综述：双翅目寄生蜂作为生物防治剂

本文综述双翅目寄生蜂在生物防治中的应用，探讨其成效、问题及未来研究方向。

　　# 双翅目寄生蜂：生物防治领域的潜力与挑战

引言

在生物防治的广阔领域中，双翅目寄生蜂长期以来处于被忽视的境地，常被视为寄生蜂（膜翅目）的配角。从全球范围来看，在生物防治项目里，寄生蜂的引入数量存在显著差异。例如，1985 - 2018 年期间，加拿大、墨西哥、美国及美国海外领地引入了 163 种寄生蜂，而寄生蝇仅有 13 种 。全球范围内，寄生蜂的引入数量达 3210 种（384 种成功定殖），相比之下，双翅目昆虫仅 437 种（主要是寄蝇科，其中 37 种成功定殖） 。在商业化应用方面，全球有 120 种寄生蜂可供商业使用，而寄生蝇仅有 3 种（均为寄蝇科） 。然而，众多研究表明，双翅目寄生蜂在调节植食性昆虫种群数量方面发挥着至关重要的作用，部分寄蝇对落叶毛虫的致死率甚至高于寄生蜂 。鉴于此，深入研究双翅目寄生蜂在生物防治中的潜力迫在眉睫。本文旨在概述双翅目寄生蜂在经典生物防治和增强生物防治中的成功案例，剖析失败原因，探索其应用潜力，进而推动该领域的未来研究与发展。

双翅目寄生蜂的分类及应用案例

寄蝇科（Tachinidae）

寄蝇科是双翅目中重要的寄生蜂类群，已知生活史的寄蝇均为内寄生蜂，寄主几乎全为昆虫，该科物种丰富，约有 8600 种已被描述 。

1. 欧洲地区：在欧洲，寄蝇的应用相对较少。1967 年，为控制马铃薯甲虫（Leptinotarsa decemlineata），波兰从北美引入幼虫寄生蜂 Myiopharus doryphorae，虽成功定殖，但对目标寄主的影响尚不明确。随后，又引入 Ceromasia auricaudata 和 Smidtia fumiferanae 控制 Choristoneura murinana，同样定殖成功，但其生物防治效果未知。1993 年，原产于东古北区的 Istocheta aldrichi 被引入葡萄牙亚速尔群岛的特塞拉岛，用于控制日本甲虫（Popillia japonica），然而由于越冬条件不适宜，未能成功定殖。目前，I. aldrichi 在欧洲仍在评估其引入的可行性。此外，在意大利和亚速尔群岛，针对 Exorista larvarum 开展了实验室研究，以探索其对特定害虫的控制潜力，但尚未进行田间试验。
2. 北美地区：北美利用寄蝇开展的生物防治项目主要针对鳞翅目和叶蜂幼虫。例如，从欧洲引入 Cyzenis albicans 控制加拿大森林中的冬尺蛾（Operophtera brumata），取得了良好的效果，有效抑制了害虫种群数量。在 20 世纪初，为控制舞毒蛾（Lymantria dispar）和棕尾毒蛾（Euproctis chrysorrhoea），从欧洲引入了包括 16 种寄蝇在内的多种寄生蜂。其中，Blepharipa pratensis 和 Compsilura concinnata 在多个美国州成功定殖，并用于增强释放防治舞毒蛾；Exorista larvarum 和 Parasetigena silvestris 在北方地区接种释放后也成功定殖，而 Blondelia nifriceps 则未能定殖。此外，寄蝇还被用于控制甘蔗螟虫（Diatraea spp.）、墨西哥稻螟（Eoreuma loftini）、欧洲玉米螟（Ostrinia nubilalis）、草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）和玉米穗虫（Helicoverpa zea）等害虫，部分项目取得了一定成效，如 Lixophaga diatraeae 在控制甘蔗螟虫方面表现出色，而 Lydella jalisco 在控制墨西哥稻螟时效果有限。
3. 新热带地区：新热带地区是寄蝇种类最为丰富的地区，已知有 3088 种 。在该地区，多种寄蝇被用于生物防治项目。20 世纪 30 年代，L. diatraeae 被从一个加勒比海岛转移到另一个海岛，用于控制甘蔗螟虫，在多个岛屿成功定殖。同时，从巴西引入的 Lydella (Metagonistylum) minense 也在一些地区成功控制了甘蔗螟虫，但在巴巴多斯和安提瓜岛引入失败。此外，从墨西哥和哥伦比亚引入的其他寄蝇种类在加勒比地区控制甘蔗螟虫时，效果各异。在巴西、哥伦比亚、古巴、厄瓜多尔和秘鲁等国家，寄蝇在控制甘蔗螟虫方面发挥了重要作用，部分种类已实现商业化生产和应用。例如，在哥伦比亚，Billaea claripalpis 和 L. minense 被商业化用于控制甘蔗螟虫复合体；在古巴，L. diatraeae 的大规模释放有效控制了甘蔗螟虫，减少了化学防治的使用。
4. 亚洲和大洋洲地区：在亚洲和大洋洲，寄蝇的应用相对有限。在中国广西，引入 L. diatraeae 控制甘蔗螟虫（Chilo infuscatellus），田间试验显示其对茎螟具有较好的防治效果。在印度，释放 Sturmiopsis inferens 控制甘蔗螟虫和水稻粉茎螟（Sesamia inferens），部分试验取得了一定效果，但由于饲养困难，限制了其大规模应用。在贝宁，引入 Nemorilla maculosa 控制豇豆害虫 Maruca vitrata，显示出一定的潜力。在澳大利亚，从阿根廷引入 Trichopoda pennipes 控制绿蝽（Nezara viridula），对害虫种群数量的控制起到了积极作用。
5. 撒哈拉以南非洲地区：在撒哈拉以南非洲，寄蝇主要作为谷物和甘蔗鳞翅目茎螟的天敌发挥作用。重要的寄生蜂包括 Descampsina sesamiae、Schembria eldana、Sturmiopsis parasitica 等。S. parasitica 对玉米和甘蔗中的茎螟具有一定的防治效果，但不同地理菌株的寄主偏好和防治效果存在差异。虽然该地区引入寄蝇进行生物防治的尝试较少，且多数因气候问题失败，但在一些岛屿上取得了一定成果。

蚤蝇科（Phoridae）

蚤蝇科是双翅目中物种丰富但研究相对较少的一个科，约有 4500 种已被描述，分属于 280 个属 。许多蚤蝇具有寄生或捕食性的幼虫策略，其寄主范围广泛，包括鞘翅目、双翅目、半翅目、膜翅目、等翅目、鳞翅目、直翅目和毛翅目等，部分种类还可寄生于蛛形纲、腹足纲和环节动物。
蚤蝇科中寄生于蚂蚁的 Metopinine 亚科物种受到了广泛关注，尤其是 Pseudacteon 属的物种在控制火蚁（Solenopsis spp.）方面具有潜在应用价值。早在 1901 年，Apocephalus sp. 就被观察到在蚂蚁上产卵，1907 年，Pseudacteon crawfordi 被首次描述。目前，Apocephalus 包含 340 多种，Pseudacteon 约有 85 种，但两者均有许多未描述的物种。Pseudacteon 物种与多种蚂蚁寄主相关，包括一些入侵性蚂蚁种类，如红火蚁（Solenopsis invicta）。
利用 Pseudacteon 控制火蚁的主要依据是其对火蚁的间接影响，如降低火蚁群体的蛋白质消耗和种间竞争能力。研究发现，Pseudacteon 的寄生会显著降低火蚁的觅食效率 。截至 2023 年，已有 6 种 Pseudacteon 物种被引入并在不同地点成功定殖。这些物种在目标工蚁大小和寄主定位位点上存在差异，但存在一定程度的重叠。虽然有观点对仅依靠寄生蚤蝇控制火蚁的前景表示质疑，但已有的研究显示出一些积极的成果，如火蚁密度在部分研究地点有所下降。不过，这种下降可能受到多种因素的综合影响，包括病原体的存在、社会形式的变化、栖息地的改变以及本地蚂蚁群落的动态变化等。此外，Pseudacteon 种群数量存在季节性高峰，与火蚁的高觅食活动期相吻合，在高峰期，单个蚁巢的 24 小时诱捕器中可收集到超过 2000 只雌性 Pseudacteon curvatus，表明此时寄生压力较大。

麻蝇科（Sarcophagidae）

麻蝇科约有 3000 种，其繁殖方式独特，卵在共同输卵管的双叶囊中孵化，幼虫在产出时或产出后不久破壳而出 。
在麻蝇科中，Miltogramminae 亚科的 Macronychia sp. 被认为可能是美国西南部虻类的生物防治剂，但其身份有待进一步确认。在 Sarcophaginae 亚科中，Blaesoxipha 属包含寄生于拟步甲和蝗虫的物种。利用 Blaesoxipha 属物种控制蝗虫的尝试历史悠久，但大多以失败告终。1893 年，从澳大利亚引入 Blaesoxipha rufipes 到美国加利福尼亚州，后续又有多次引入，但均未成功定殖。加拿大和阿根廷也曾进行 Blaesoxipha 属物种的交换和释放，同样未能成功建立种群。此外，在巴基斯坦和美国进行的相关试验也未取得理想结果。由于大规模饲养麻蝇并在蝗虫爆发区域释放存在困难且成本高昂，目前利用麻蝇控制蝗虫尚未成为一种实际可行的生物防治手段。

头蝇科（Cryptochetidae）、蜂虻科（Bombyliidae）和食蚜蝇科（Syrphidae）

1. 头蝇科：原产于澳大利亚的两种头蝇 Cryptochetum iceryae 和 C. monophlebi，被引入美国加利福尼亚州和毛里求斯，用于控制棉蚧（Icerya purchasi）和塞舌尔蚧（I. seychellarum），取得了一定成效。但由于另一种重要天敌 —— 捕食性瓢虫 Novius cardinalis 的出现，头蝇的作用逐渐被忽视。20 世纪 90 年代，C. iceryae 被引入以色列控制棉蚧，在部分释放点成功抑制了目标害虫。此外，Cryptochetum jorgepastori 被引入以色列控制松蚧（Palaeococcus fuscipennis），也发挥了一定的作用。
2. 蜂虻科：蜂虻在圈养条件下难以维持，相关生物防治尝试有限。例如，Villa cana 对松异舟蛾（Thaumetopoea pityocampa）种群数量有一定的调节作用，Exhyalanthrax spp. 对采采蝇具有潜在的生物防治价值，但目前相关研究和应用较少。
3. 食蚜蝇科：食蚜蝇大多为捕食者，Volucella inanis 是胡蜂（Vespula spp.）的体外寄生蜂，在新西兰，它被视为控制入侵胡蜂（如 Vespula germanica 和 V. vulgaris）的潜在生物防治候选者，但目前尚未开展实际应用项目。

研究现状与挑战

尽管双翅目寄生蜂在生物防治中展现出一定的潜力，但目前的研究仍面临诸多挑战。在数据获取方面，由于国家和地区出版物中记录不完整，且获取困难，导致数据可及性较差。在物种鉴定方面，科学文献中常缺乏明确的物种鉴定，许多记录仅鉴定到属，甚至简单记录为 “寄蝇”，这严重阻碍了准确评估。同时，寄主鉴定也往往记录不完善。
在实验研究方面，相关信息较为匮乏。多数实验使用从野外采集的被寄生寄主在实验室羽化的苍蝇，但由于饲养困难，尤其是当寄主为蝽象或鞘翅目昆虫时，难以建立稳定的饲养体系 。实验研究主要集中在量化被寄生寄主的比例，部分研究区分了寄主的性别和发育阶段，评估寄生对寄主取食行为、寿命、繁殖力和生育力的影响。此外，关于寄蝇寄生行为和寄主 - 寄生蜂关系的研究涉及的物种相对较少。
在实际应用中，双翅目寄生蜂的大规模饲养面临诸多难题，这限制了其在经典生物防治和增强生物防治中的应用。例如，饲养条件难以满足寄生蜂的需求，导致繁殖率低、死亡率高；不同寄生蜂菌株的寄生能力存在差异，且可能存在隐种，增加了饲养和应用的复杂性。此外，国际间运输寄生蜂还面临监管障碍，限制了其在全球范围内的应用。

结论与展望

双翅目寄生蜂在生物防治领域具有巨大的潜力，但目前其应用面临着诸多挑战。为了充分发挥双翅目寄生蜂的生物防治作用，未来的研究应聚焦于多个方面。首先，需要加强对双翅目寄生蜂生物学的深入研究，包括其生殖策略、寄主 - 寄生蜂群落结构以及生态习性等，以提高生物防治项目的设计和实施效果。其次，应致力于开发高效的大规模饲养技术，克服饲养过程中的困难，确保有足够数量的寄生蜂用于生物防治。此外，还需推动监管政策的变革，促进寄生蜂在国际间的合理流动和应用。
在实际应用中，可以将双翅目寄生蜂与其他生物防治手段相结合，形成综合防治策略。例如，与捕食性昆虫、病原微生物等协同作用，提高对害虫的控制效果。同时，结合生态农业理念，优化农田生态系统，为寄生蜂提供适宜的生存和繁殖环境，增强其生物防治能力。
随着研究的不断深入和技术的不断进步，双翅目寄生蜂有望在生物防治领域发挥更大的作用，为农业生产的可持续发展和生态环境保护提供有力支持。