丛枝菌根真菌助力大豆抗旱：形态、生理生化及基因表达的协同调控

为探究 AMF 对大豆抗旱性的影响，研究人员开展相关研究，发现 AMF 可缓解干旱胁迫，对农业意义重大。

　　在大自然中，植物的生长总是面临着诸多挑战，其中干旱就是一个 “大麻烦”。干旱会让植物体内的水分供应不足，导致一系列的问题，比如细胞膜受损、光合作用和新陈代谢也受到阻碍。大豆作为一种在全球广泛种植的重要经济作物，深受干旱的影响，其产量因干旱而大幅下降。为了帮助大豆应对干旱，研究人员一直在努力寻找有效的方法。来自埃及 Helwan 大学和 Zagazig 大学的研究人员开展了一项关于大豆与丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）关系的研究，该研究成果发表在《Botanical Studies》上。

研究人员采用了多种技术方法来深入探究大豆与 AMF 之间的关系。首先，利用湿筛和倾析法从植物根际土壤中分离出 AMF，然后在苏丹草上进行扩繁。在实验中，选用大豆种子（Glycine max L. var. Giza 111），种植在经过处理的土壤中，将大豆植株分为接种 AMF 和未接种 AMF 两组，并设置不同的干旱处理（25%、50% 和 90% 田间持水量）。通过多种实验技术，如显微镜观察 AMF 在大豆根内的定植情况，使用分光光度计测定叶绿素、类胡萝卜素含量以及各种生理指标，运用实时定量 PCR（qPCR）技术分析多胺生物合成基因的表达水平等，全面评估 AMF 对大豆在干旱胁迫下的影响。

研究结果如下：

• 形态参数：干旱胁迫下，非 AMF 和 AMF 接种的大豆植株的根长、茎长、根和茎的生物量等形态特征都显著下降，且严重干旱比轻度干旱对这些参数的影响更大。不过，在干旱和正常浇水条件下，接种 AMF 的大豆植株在生长方面都表现得比未接种的植株更好，例如接种 AMF 使极端干旱胁迫下的大豆植株茎高增加 31.76%，根长增加 20.68%。
• AMF 定植情况：非 AMF 感染的植株在任何条件下都没有菌根定植现象。在轻度和重度干旱胁迫下，AMF 在大豆根内的定植率显著降低，严重干旱胁迫使定植频率（F%）、定植强度（M%）和丛枝发育水平（A%）分别降低 14.27%、36.60% 和 47.22%。但干旱胁迫下大豆的菌根依赖性（MD）增加，轻度干旱和重度干旱下的 MD 分别为 72.69% 和 78.18%。
• 光合特性和气体交换参数：与正常浇水处理相比，轻度和重度干旱处理的大豆植株的光合色素含量、净光合速率（A）、蒸腾速率（E）和气孔导度（gs）等都持续下降，严重干旱胁迫下这些参数的下降幅度更大。而接种 AMF 显著改善了这些光合参数，在极端干旱胁迫下，接种 AMF 使 A、E 和 gs 水平分别提高 40.87%、29.89% 和 33.65%，同时提高了水分利用效率（WUE），降低了胞间 CO?浓度与大气 CO?浓度的比值（Ci/Ca）。
• 相对含水量和膜稳定性指数：当大豆叶片遭受轻度或重度干旱时，其相对含水量（RWC）和膜稳定性指数（MSI）急剧下降，在极端干旱胁迫下下降更为明显。接种 AMF 可提高大豆叶片的 RWC 和 MSI，在严重干旱胁迫下，接种 AMF 使 RWC 和 MSI 参数分别提高 22.67% 和 10.52%。
• 氧化应激指标：随着灌溉量的减少，大豆叶片中氧化应激指标，如脂质过氧化（MDA 水平）、离子渗漏（EL）和活性氧（ROS）形成（H?O?浓度）都稳步上升，在极端干旱胁迫下达到最高值。接种 AMF 显著降低了这些氧化应激指标的水平，在极端严重干旱条件下，接种 AMF 使 EL、MDA 和 H?O?分别下降 16.50%、19.53% 和 25.94%。
• 保护分子和总抗氧化能力：在严重缺水条件下，大豆植物叶片中的渗透保护剂（如游离脯氨酸和甘氨酸甜菜碱）水平显著增加，且接种 AMF 的植株中这些物质的含量更高。干旱胁迫和 AMF 应用改变了大豆植株的总抗氧化能力（TAC），极端干旱胁迫下接种 AMF 的大豆植株 TAC 最高，比对照增加 33.86%。
• 磷酸酶活性：接种 AMF 显著增加了大豆植株中酸性磷酸酶（ACP）和碱性磷酸酶（ALP）的活性，但干旱胁迫会使这些酶的活性显著降低。在充分浇水且接种 AMF 的植株中，ACP 和 ALP 活性分别增加 4.58% 和 17.88%，而干旱胁迫下接种 AMF 的植株中，这两种酶的活性分别增加 48.41% 和 74.75%。
• 球囊霉素含量：AMF 接种和干旱胁迫处理都显著影响土壤中球囊霉素相关土壤蛋白（GRSP）的浓度。接种 AMF 提高了总可提取球囊霉素相关土壤蛋白（TE-GRSP）和易提取球囊霉素相关土壤蛋白（EE-GRSP）的水平，尽管在不同灌溉条件下干旱会使这些物质的含量降低。
• 多胺生物合成基因：通过对大豆基因组的筛选，确定了多胺（PAs）生物合成基因的数量和位置。在未接种 AMF 的大豆植株中，干旱显著增加了鸟氨酸脱羧酶基因 ODC2 的表达水平；在接种 AMF 且处于轻度干旱胁迫下的植株中，ODC2 的表达进一步提高。精胺合酶（SpS）和亚精胺合酶（SpD）的基因表达在轻度干旱胁迫下显著上调，接种 AMF 后表达水平进一步提高。

研究结论和讨论部分指出，本研究表明接种 AMF 可以有效缓解干旱对大豆生理特征和生长的不利影响。AMF 通过多种机制帮助大豆抵御干旱，包括改善植物的水分状况、增强光合作用、调节渗透平衡、提高抗氧化能力以及调节多胺生物合成基因的表达等。这些发现对于可持续农业具有重要意义，在气候变化和水资源日益短缺的背景下，接种 AMF 为提高大豆的抗旱性提供了一种自然、环保的方法，减少了对化学投入的依赖，有助于保障作物产量，促进可持续土壤健康和资源保护。未来的研究可以进一步在不同土壤和气候条件下进行田间验证，探索不同大豆基因型对 AMF 的响应差异，以及 AMF 与其他生物刺激剂或微生物群落之间的协同作用，为农业生产提供更多的理论支持和实践指导。