欧洲黑鹂强迫额外配对交配行为的生物学意义：资源竞争视角下的新解

为探究强迫额外配对交配（FEPC）的功能意义，研究人员对欧洲黑鹂展开研究，发现 FEPC 是一种侵略手段，意义重大。

　　在鸟类的世界里，繁殖行为总是充满了各种奇妙的现象。强迫交配，作为一种极端的两性冲突表现形式，广泛存在于众多动物物种之中。对于鸟类强迫交配的原因，科学界一直存在多种解释。传统观点认为，鸟类的强迫额外配对交配（FEPC）主要是为了增加雄性成功受精的可能性（即立即受精增强假说 IFE） ，还有观点提出创建危险环境假说（CODE），认为雄性通过骚扰雌性创造 “危险环境”，间接提高自身父权确定性。但这些假说都存在一些未被充分验证或解释的问题。

为了深入探究 FEPC 的功能意义，来自波兰多所大学的研究人员，包括来自什切青大学（University of Szczecin）的 Dariusz Wysocki、Wroc?aw 大学的 Marta Cholewa 和 Konrad Halupka 等，对欧洲黑鹂（Turdus merula）的 FEPC 行为展开了研究。相关研究成果发表在《Scientific Reports》上。

研究人员在 1998 - 2008 年期间，于波兰什切青市中心的 Stefan ?eromski 公园，对欧洲黑鹂的种群生态学进行研究。他们通过捕获、标记并观察黑鹂个体，记录其繁殖行为、领地变化等信息。在研究过程中，他们运用了标记重捕模型评估黑鹂的生存概率和留居性；利用 Cox 比例风险回归模型，在种群和个体层面探究 FEPC 发生的影响因素以及与其他变量的关系；还通过 Granger 因果检验分析不同行为事件之间的关联。

研究结果主要如下：

1. 行为描述：欧洲黑鹂的 FEPC 行为十分暴力。雄性会高速飞向雌性或在地面接近雌性，试图在无求偶展示的情况下进行交配。雌性会极力逃脱并发出大声求救信号，其配偶有时会保护它。遭受 FEPC 后，雌性飞行距离会明显缩短。
2. 繁殖季节中 FEPC 与求偶事件的巧合性：研究期间共记录到 241 例 FEPC 和 350 次求偶事件。FEPC 案例数量在繁殖季节前期迅速上升，在季节中期达到峰值后急剧下降；求偶事件数量在生育高峰后的 50 天内最多，随后减少。通过 Granger 因果检验发现，求偶行为无法解释 FEPC 的发生，FEPC 也不能预测求偶行为，但非繁殖雌性的数量能预测 FEPC 案例数量。
3. 个体雌性对 FEPC 的易感性：不同雌性遭遇 FEPC 的次数差异较大，且分布呈过度分散状态。Cox 比例风险回归模型分析显示，雌性在繁殖周期的预生育期和生育期遭受 FEPC 的风险相似，生育后期风险趋于降低；当地雄性密度增加会显著提高雌性遭遇 FEPC 的风险；较晚到达研究区域的雌性更易成为 FEPC 的受害者，而前一年拥有领地对其风险并无影响。
4. FEPC 案例与领地变化：研究期间记录到 172 次领地变化。Cox 比例风险回归模型表明，FEPC 对领地变化的影响可忽略不计，但雌性在预生育期比生育期更易改变领地，且较早到达研究区域的雌性更可能改变领地。此外，改变领地的雌性在后续遭遇 FEPC 的风险显著低于未改变领地的雌性。

研究结论与讨论部分指出，IFE 和 CODE 假说均无法解释研究中 FEPC 的发生模式。IFE 假说认为 FEPC 应与雌性生育高峰同步，但实际并非如此；CODE 假说认为 FEPC 发生率应在繁殖季节和雌性繁殖周期内保持恒定，研究结果也不支持这一点。而威慑假说得到了较多支持，FEPC 在繁殖季节初期发生率最高，此时新配对数量快速增长，竞争激烈。新到达的雌性，尤其是较晚到达且需在已定居对之间寻找领地的雌性，更易成为 FEPC 的受害者。雌性可通过提前改变领地来降低 FEPC 风险，这类似于猎物对捕食风险的反应，即 “景观恐惧” 理论，雌性不仅要承受 FEPC 的直接成本，还可能因避免 FEPC 而放弃更好的筑巢或觅食地点，产生间接机会成本。

这项研究为理解鸟类的 FEPC 行为提供了新的视角，表明 FEPC 可能是一种资源竞争的手段，而不仅是性冲突的表现。它提示科研人员应从资源竞争的角度重新审视强迫交配现象，对鸟类繁殖行为和两性冲突的研究具有重要意义。