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Micro-Tom（MT）番茄作为模式植物，在植物发育研究方面成果丰硕，极具科研价值。
### 引言
在生命科学的研究长河中，模式生物一直扮演着举足轻重的角色，是生物学基础研究的基石。像果蝇（Drosophila melanogaster），自 20 世纪 10 年代起，就凭借自身优势成为经典的模式生物，推动了实验研究的迅猛发展；到了 40 年代，分子生物学兴起，微生物（细菌和酵母）因其简单的结构和快速的繁殖特性，成为科研新宠 。在植物领域，从孟德尔以豌豆（Pisum sativum）为对象开启遗传学研究之旅，到烟草（Nicotiana tabacum）组织培养技术的建立，再到矮牵牛（Petunia spp.）基因工程的突破，植物作为模式生物的研究不断深入 。拟南芥（Arabidopsis）基因组的公布更是具有里程碑意义，凭借其植株小巧、生命周期短和丰富的突变体资源，在反向遗传学研究中大放异彩。
随着测序技术的革新，新一代测序（NGS）平台的出现，如 Roche 454 和 Illumina，极大地提升了测序效率，使得植物基因组测序不再遥不可及。这一技术突破促使植物模式物种不断增多，研究范畴也不断拓展。番茄（Solanum lycopersicum）作为全球重要的农作物，因其独特的遗传特性和经济价值，逐渐成为植物生物学研究的关键模式物种，Micro-Tom（MT）番茄更是其中的佼佼者。
番茄作为遗传模式物种的优势
番茄在全球农业生产中占据重要地位，既可以鲜食，又能用于加工，具有极高的经济价值。在科研领域，它也有着诸多得天独厚的优势。番茄是自花授粉且自交亲和的植物，这使得培育纯合品系变得相对容易，同时，利用基因渗入技术进行育种和研究也更加便捷 。而且，番茄能与南美洲安第斯地区的野生近缘种杂交，为挖掘自然遗传变异提供了丰富的资源 。从基因组层面来看，番茄基因组相对较小，约 950 Mb，拥有丰富且优质的种质资源，其基因组序列也已被全面解析，与其他茄科植物还具有高度的基因组共线性 。此外，番茄的遗传转化效率高，适用于多种转化方法和组织外植体，这些特性让番茄成为植物研究领域的热门对象。
Micro-Tom：理想的模式品种
传统番茄与拟南芥、蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）、二穗短柄草（Brachypodium distachyon）等模式植物相比，植株高大，生命周期较长，尤其是果实成熟和收获种子所需时间较长，这在一定程度上限制了其在科研中的应用。而 MT 番茄最初是作为观赏植物培育的，它身材矮小，具有有限生长习性，生命周期短。其矮化表型主要由两个隐性突变基因 dwarf（d）和 miniature（mnt）导致，其中 d 基因影响油菜素内酯的生物合成，使得植株矮小，便于在小盆中大量种植 。
MT 番茄的另一个显著优势是其体外再生率高，遗传转化效率出色，众多基于农杆菌介导的转化方案已成功应用于 MT 番茄 。同时，针对 MT 番茄的基因组学工具也在不断完善，包括全基因组单核苷酸多态性（SNP）和插入缺失（InDel）分析、转录组数据存储库，以及最近近乎完整的核基因组组装，这些都为深入研究 MT 番茄提供了有力支持 。
植物生长习性的分子调控
植物的株型是影响其生产力和农艺管理的关键因素，由生长习性决定，而生长习性又与植物分生组织的类型密切相关。在具有有限生长习性的植物中，茎尖分生组织的干细胞最终会分化形成花或花序等终端结构；而在无限生长习性的植物中，茎尖分生组织的干细胞持续存在，维持营养生长 。
番茄的生长习性分为单轴生长和 sympodial 生长。野生番茄多为多年生、无限生长型，而栽培番茄通常作为一年生植物种植。1914 年，在佛罗里达州自发出现的 SELF PRUNING（SP）基因突变，使番茄植株（sp/sp）表现出有限生长习性，该突变不仅让植株更加紧凑，还使果实成熟更加均匀，便于机械采摘 。研究发现，SP 基因属于 CETS 基因家族，该家族成员包括 CENTRORADIALIS、TERMINAL FLOWER 1 和 SP，还涉及 “成花素” 基因 SINGLE FLOWER TRUSS（SFT），其在拟南芥中的同源基因是 FLOWERING LOCUS T（FT） 。SFT 基因产生的开花信号可从叶片运输到茎尖，促使茎尖转变为生殖生长 。
番茄植株携带 sft 突变等位基因会导致功能缺失，进而产生更多的花序、花朵和更大的果实，产量相比对照植株提高 60% 。SP 和 SFT 基因的相互作用影响着番茄的生长习性（有限生长、半有限生长和无限生长）以及开花时间 。此外，过表达 SFT 基因（SFT-ox）会使转基因植株提前开花，但由于气孔导度增加和叶片变薄，导致水分利用效率降低 。
SELF-PRUNING 3C（SP3C）基因作为 SP 基因的旁系同源基因，对番茄的生长发育也有着重要影响。在 MT 番茄中，过表达 SP3C 基因会延迟种子萌发和开花，使根系更加发达，在土壤缺水时延缓枯萎；而功能缺失突变体则表现出种子萌发和开花加速，根系更长，但更易受干旱影响 。由于 SP3C 基因主要在根部表达，推测其在连接水分供应和种子萌发、开花等发育转变过程中发挥关键作用 。
MT 番茄本身是 sp/sp 突变体，通过将野生型等位基因导入 MT 番茄，成功创建了具有无限生长习性的 MT 品系 。研究人员利用 MT-SP 探究了 SP 和 DIAGEOTROPICA（DGT）基因之间的相互作用，发现它们影响极性生长素运输（PAT），进而影响番茄植株的生长 。sp 突变会改变游离生长素水平和生长素调节基因的表达模式，而 dgt 突变与 sp 之间存在上位性相互作用，表明 SP 基因至少部分通过调节生长素运输和响应来影响番茄生长习性 。最近的研究还表明，对 SP 和 DWARF 基因进行基因编辑，能够快速培育出适合工业应用的微型植物 。
腺毛发育的遗传剖析
在植物腺毛研究领域，拟南芥在单细胞非腺毛发育的分子机制研究方面取得了显著进展，但对于多细胞腺毛的研究却无能为力，因为拟南芥缺乏这类结构。番茄则具有丰富多样的腺毛类型，包括四种腺毛（I、IV、VI 和 VII 型）和三种非腺毛（II、III 和 V 型） 。众多野生番茄物种的基因组已被测序，它们各自独特的腺毛特征为揭示腺毛发育和代谢途径提供了重要线索 。
将野生近缘种的基因导入番茄是开展基础和应用研究的有力手段。通过构建导入系，可以对数量性状基因座（QTL）进行定位，鉴定相关基因，分析基因之间以及基因与环境的相互作用 。尽管番茄野生近缘种之间存在一些杂交不亲和问题，但通过努力，成功实现了种间杂交育种，从而将与腺毛发育和代谢相关的基因组区域导入番茄并进行鉴定 。MT 番茄作为受体亲本，在成功导入腺毛相关性状的基因座以及后续的遗传剖析中发挥了关键作用。例如，MT-Get（MT × S. galapagense）和 MT-Sst2（MT × S. habrochaites）导入系分别揭示了控制 IV 型和 VI 型腺毛发育和代谢的遗传决定因素 。
利用 MT 番茄进行研究还有诸多优势。它作为单一品种，遗传背景相对一致，便于进行比较研究。例如，对导入 MT 番茄的单基因腺毛突变体（Lanata-La、hairs absent-h 和 Woolly-Wo）的分析发现，La 突变与叶片气体交换增加和叶片温度降低相关，这在育种中是非常有价值的性状 。此外，在 MT 番茄背景下进行转基因操作简单方便，研究人员通过遗传转化成功揭示了番茄腺毛的发育途径、代谢产物生成和腺体形成机制 。例如，将报告基因 β - 葡萄糖醛酸酶（GUS）和黄色荧光蛋白（YFP）与编码酰基转移酶（AT2）的基因启动子融合，能够追踪转化后的 MT 番茄 I 型和 IV 型腺毛中腺细胞的发育 。最近，通过改变腺细胞抑制因子（GRC）基因的表达，利用包括 MT 番茄在内的多种番茄品种的转基因植株，阐明了调节腺毛腺体时空形成的途径 。
尽管不同番茄物种在腺毛代谢方面存在差异，但 MT 番茄的转化实验有助于鉴定参与萜烯生物合成的基因，如 SCL3 基因（一种类似稻草人亚家族的转录因子） 。MT 番茄易于操作，实验结果重复性好，能够验证其他物种的研究成果。比如，对 h 表型的研究发现，野生番茄（S. pimpinellifolium）中 H 基因的突变与 MT-h 植株表现出相同的表型，即长腺毛密度降低，VI 型腺毛密度增加，这充分体现了 MT 番茄作为腺毛研究模式植物的可靠性 。
同型和异型叶的遗传基础
植物叶片的形态结构多种多样，这些结构对于植物在不同环境中的生长发育至关重要。叶片的叶脉模式在水分运输和分配中起着关键作用，而束鞘延伸（BSEs）则增强了叶片的水力整合，减少了叶脉与气孔之间的水流阻力 。根据是否具有 BSEs，叶片可分为异型叶（heterobaric）和同型叶（homobaric） 。
番茄叶片属于异型叶，但目前关于 BSE 形成的遗传调控机制仍知之甚少。不过，异型叶和同型叶在生态分布上的差异暗示了其潜在的适应性意义 。在 MT 番茄背景下，对单基因 obscuravenosa（obv）突变体的研究发现，该突变体表现为同型叶 。obv 突变已被引入多个番茄品种，表明它可能在番茄育种中具有一定优势 。将 obv 突变导入 MT 番茄后，研究人员对相关基因进行了精细定位和鉴定，发现它是一种 C2H2锌指转录因子 。有趣的是，MT 番茄中 AUXIN RESPONSE FACTOR 4（ARF4）基因的敲低（通过 RNA 干扰）和敲除（通过 CRISPR/Cas9 技术）导致的同型叶表型，为将 OBV 基因纳入生长素信号相关途径提供了证据 。进一步的研究将有助于更全面地揭示控制 BSE 发育的生长素信号模块。
丛枝菌根共生的激素调控
丛枝菌根真菌（AMF）能与某些被子植物的根系形成共生关系，在这个过程中，植物与 AMF 之间进行营养物质交换，尤其是无机磷酸盐（Pi） 。在低 Pi 环境下，植物会启动促进共生的机制 。此外，真菌菌丝可以扩大根系的吸收面积，帮助植物获取原本难以吸收的资源 。然而，并非所有被子植物都能形成菌根共生关系，如一些 Proteaceae、Chenopodiaceae、Brassicaceae 家族成员，以及部分 Fabaceae 和 Cactaceae 属植物就不具备这种能力 。
由于拟南芥不能形成菌根，因此不是研究菌根共生的理想模型。植物激素对 AMF 形成的调控机制一直是研究热点，但其中的分子细节仍不明确 。利用 MT 番茄突变体是揭示这一机制的有效途径 。早期研究对比了 MT 番茄背景下不同激素突变体的菌根形成情况，发现乙烯过量产生的突变体 epinastic 会抑制菌丝侵入根系，减少菌根定植 。后续研究表明，ABA 缺乏的突变体 notabilis 会干扰 AMF 共生的发育，即使使用乙烯抑制剂也无法恢复 。进一步研究 MT 番茄的遗传变异，将有助于更深入地了解 AMF 形成的激素调控机制，并为优化这一共生关系提供思路。
结论
在植物生物学的发展历程中，模式生物的作用不可忽视。过去 50 年，拟南芥、水稻（Oryza）、烟草（Nicotiana）、小麦（Triticum）和大豆（Glycine）是研究最为广泛的植物模式物种 。随着基因组学时代的到来，研究方向日益多元化，番茄作为重要的经济作物和遗传模型，在基础研究和应用研究中都占据了重要地位。MT 番茄的出现，进一步丰富了番茄遗传学研究的工具库。它在植物生长习性、腺毛发育、叶片结构和菌根共生等方面的研究成果显著，为植物生物学的发展做出了重要贡献。相信在未来，MT 番茄将继续发挥重要作用，为我们揭示更多植物生长发育的奥秘，推动植物科学研究不断向前发展。
