社交和个体因素影响黑猩猩发声发育：洞察语言进化的关键

为探究黑猩猩发声发育，研究人员分析其社交和个体因素，发现这些因素影响发声，对理解语言进化有重要意义。

　　在动物的世界里，语言交流是它们生活中至关重要的部分。人类语言在社交互动中逐渐发展，那与人类亲缘关系极近的黑猩猩，它们的发声又是如何发展的呢？长期以来，人们对非人类灵长类动物的发声交流研究，大多集中在成年个体上，对于它们从出生到成年的发声发育过程，也就是发声个体发生（vocal ontogeny），却知之甚少。在灵长类动物中，尤其是大猩猩的发声个体发生研究更是稀少。而且，之前许多相关研究是在圈养或人工环境下进行的，这样的环境改变了动物的社会生态条件，实验结果可能无法反映真实情况。此外，一些实验在不自然的社会环境中开展，比如社会隔离、致聋或交叉抚养实验，这些实验虽然能控制一些外部因素，但对于研究野生大猩猩的社会学习存在局限性，并且在伦理上也不被允许用于野生大猩猩。所以，为了填补这些研究空白，来自瑞士苏黎世大学、英国圣安德鲁斯大学等机构的研究人员，对乌干达布东戈森林索恩索社区的野生黑猩猩（Pan troglodytes schweinfurthii）展开了研究，相关成果发表在《Scientific Reports》上。

研究人员采用了多种技术方法来进行此项研究。在数据收集方面，他们选取了特定年龄范围内的黑猩猩作为研究对象，从 2018 年 9 月到 2020 年 3 月，运用焦点动物抽样法（focal animal sampling），每周约 5.5 天，每天从 07:00 到 16:30 跟踪不同个体，确保每个个体至少被跟踪 3 天。在此过程中，他们使用便携式设备记录黑猩猩的发声以及各种行为反应。为了量化分析，研究人员还定义了 “群居性（gregariousness）” 这一指标，通过计算个体与其他黑猩猩在群体中出现的概率来衡量。在数据分析阶段，他们运用线性模型（linear models）和广义线性混合模型（GLMMs）等统计方法，对收集到的数据进行深入分析。

研究结果如下：

1. 与成熟黑猩猩自发鸣叫率的比较：成熟黑猩猩自发发出气喘吁吁叫声（pant hoot）的频率约为每小时 0.48 次，是未成熟个体（每小时 0.05 次）的近 10 倍。成熟雄性自发发出该叫声的频率（每小时 0.74 次）高于成熟雌性（每小时 0.23 次）。未成熟个体很少自发发出这种叫声，且大多是对其他个体的回应，而成熟个体自发和回应发出的 pant hoot 频率相似。
2. 未成熟个体对他人 pant hoot 的反应性：研究人员记录到 13 只未成熟黑猩猩对他人 pant hoot 的 554 次行为反应。其中，最常见的是头部朝叫声方向移动（占 35.7%），其次是发声回应（占 9.2%）。所有未成熟个体都至少有过一次头部移动或发声回应，最年轻做出这些反应的个体分别为 16 个月（头部移动）和 19 个月（发声回应）。在所有发声回应中，70.6% 是 pant hoot。
3. 与成熟黑猩猩反应的比较：成熟个体听到 pant hoot 后，头部移动和发声回应的概率都比未成熟个体高。而且，当 pant hoot 来自群体外部、是群体叫声、所在群体雌性数量较少以及个体处于休息状态时，成熟个体更易做出头部移动反应；当群体中雌性数量较少且个体处于其他行为活动时，更易发声回应。成熟个体 pant hoot 回应率（每小时 0.62 次）是未成熟个体（每小时 0.21 次）的三倍。
4. 影响未成熟个体头部移动的因素：未成熟个体母亲的群居性越强、个体年龄越大、雄性个体、处于社交行为活动中以及听到群体叫声时，越容易将头部转向呼叫者。
5. 影响未成熟个体发声回应的因素：当未成熟个体的母亲参与合唱时，它们更可能发声回应。此外，年龄和性别存在交互作用，年龄较大的雄性更易发声回应；年龄和母亲群居性也有交互作用，母亲群居性强的未成熟个体年龄大时更易发声回应，母亲群居性弱的则在年龄小时更易发声回应；母亲群居性和群体中雄性数量同样存在交互作用，母亲群居性强的个体在雄性数量增加时更易发声回应，母亲群居性弱的则相反。
6. 母亲群居性和发声暴露：研究发现，母亲群居性和后代性别存在交互作用，群居性强的母亲的雄性后代比其他未成熟个体更多接触到 pant hoot。同时，较年轻的个体比年长个体接触到更多 pant hoot，但这一结果的可靠性有待进一步确认。

研究结论和讨论部分指出，未成熟黑猩猩很少自发发出 pant hoot，且回应他人 pant hoot 的频率低于成熟个体。社交因素如母亲的群居性、个体年龄、性别以及社交环境中的群体组成等，都显著影响未成熟黑猩猩的发声行为和对 pant hoot 的反应。这表明黑猩猩的发声发育是一个渐进的过程，其获取社交叫声的过程可能比获取警报叫声更灵活、更缓慢，且需要更长时间的练习或接触其他个体的叫声来发展复杂的发声序列。这一研究成果支持了社交学习有助于黑猩猩发声交流技能发展的观点，即便它们的发声学习能力看似有限。同时，该研究也为人类语言进化提供了重要线索，表明人类语言的起源可能是一个基于现代猿类发声交流等前体的连续进化过程。此外，研究还强调未来需要开展纵向研究，纳入更多样化的黑猩猩群体和社会结构，以更全面地了解灵长类动物发声个体发生的机制，以及社交因素如何塑造这一过程。