光照和高 CO2条件下光合速率对植物代谢的影响：新发现与意义

为探究光合速率变化对植物代谢的影响，研究人员用 INST-MFA 技术研究，发现 RL稳定，有重要意义。

　　在全球气候变化的大背景下，大气中 CO₂浓度不断攀升，截至 2023 年已超过 420ppm，相比工业化前的约 280ppm 有了显著增长。同时，到达地球表面的太阳辐射也在增加，未来植物很可能面临高光和高 CO₂（HLHC）的环境。在这样的环境变化下，植物的光合作用和相关代谢过程会受到怎样的影响呢？这成为了科学家们关注的焦点。

光合作用是植物生长的关键过程，而呼吸作用在光下（R_L）对植物的碳平衡至关重要，也是光合作用模型中的关键参数。然而，传统的气体交换方法难以准确测量 HLHC 条件下的 R_L，这给深入研究植物在这种环境下的代谢变化带来了挑战。为了解开这些谜团，来自密歇根州立大学等机构的研究人员开展了一项重要研究，相关成果发表在《Scientific Reports》上。

研究人员采用了多种先进技术来开展此项研究。其中，同位素非稳态代谢通量分析（INST-MFA）技术是关键。通过该技术，结合¹³C 和¹⁴C 同位素标记以及气体交换技术，研究人员能够精确测量光合作用过程中的代谢通量。此外，他们还利用了质谱分析技术，包括液相色谱 - 串联质谱（LC-MS/MS）、气相色谱 - 质谱（GC-MS）等，对代谢物进行检测和分析。

研究结果如下：

1. 中心代谢的代谢通量：通过 INST-MFA 对控制组和 HLHC 条件下的中心代谢代谢通量进行分析。结果显示，HLHC 影响了大多数卡尔文 - 本森循环（CBC）中间产物，如 3 - 磷酸甘油酸（PGA）、甘油醛 3 - 磷酸和二羟基丙酮磷酸的总和（GAP/DHAP）等，它们最初标记更快，但 30 分钟后与对照组水平相似。在光呼吸中间产物方面，丝氨酸标记增加，甘氨酸减少，2 - 磷酸乙醇酸不变。糖类的标记情况则不一致，蔗糖的葡萄糖基和果糖基部分¹³C 标记增加，而葡萄糖和果糖的标记减少。三羧酸循环（TCA）中间产物和氨基酸的标记动力学在 HLHC 下也发生了显著改变，例如柠檬酸和苹果酸的标记在 HLHC 下更高。
2. 光合作用的特征和 A/C_i曲线拟合：在 HLHC 条件下，净光合速率（A）增加，细胞间 CO₂（c）浓度升高，气孔导度（g）降低，v_d/v_c比值减小。正常光照和 CO₂条件下，光合作用接近 RuBP 再生和 rubisco 活性共同限制光合速率的点；而在 HLHC 条件下，光合作用接近三磷酸甘油醛利用（TPU）限制，且主要受 CO₂浓度增加的影响，光的作用相对较小。
3. 光呼吸：定量分析代谢通量发现，R_L主要来源于细胞质中氧化戊糖磷酸途径（OPPP）从葡萄糖 6 - 磷酸（G6P）到核糖 5 - 磷酸（Ru5P）的分流，绕过了质体中的非氧化戊糖磷酸途径反应。在控制组和 HLHC 条件下，R_L的速率分别为 8.1 μmol CO₂ g^-1 FW h^-1和 9.0 μmol CO₂ g^-1 FW h^-1，G6P/OPPP 分流对 R_L的贡献分别为 88.6% 和 78.0%。
4. 碳分配的变化：HLHC 条件下，更多的碳被分配到淀粉中，淀粉与总碳的比例从控制组的 0.24 ± 0.02 增加到 0.31 ± 0.02，而分配到离子部分（氨基酸、有机酸等）的碳减少，从 0.30 ± 0.04 降至 0.20 ± 0.03，分配到蔗糖的碳比例在两组中保持相对稳定。淀粉和蔗糖的合成速率在 HLHC 下均有所增加，分别为 3.4 ± 0.3 μmol m^-2 s^-1和 6.0 ± 0.8 μmol m^-2 s^-1（淀粉），6.8 ± 0.4 μmol m^-2 s^-1和 9.6 ± 1.0 μmol m^-2 s^-1（蔗糖）。
5. 三磷酸甘油醛的分配和己糖激酶的活性：HLHC 条件下，三磷酸甘油醛向细胞质的分配显著增加，二羟基丙酮磷酸从叶绿体到细胞质的输出通量从 37 增加到 59 μmol 代谢物 g^-1 FW hr^-1，醛缩酶反应速率也增加。然而，通过己糖激酶循环回 R_L代谢物池的碳减少，己糖激酶对 R_L池的碳贡献百分比从 40% 降至 24%。

研究结论和讨论部分指出，HLHC 显著提高了 A，主要是因为 CO₂浓度增加，降低了 v₀/v_c比值。虽然升高的 CO₂通常能增强光合作用，可能促进植物生长和提高产量，但不同物种对其反应各异。研究还发现，HLHC 对 CBC、淀粉合成和蔗糖输出的通量有显著影响，与之前对拟南芥的研究结果一致。此外，R_L在 HLHC 条件下总体速率未变，但 G6P/OPPP 分流的 G6P 来源发生了变化，这一发现对理解植物在不同环境下的碳代谢具有重要意义。

总的来说，这项研究深入揭示了 HLHC 条件下植物光合作用和相关代谢过程的变化，为优化植物生长和提高农业生产力提供了理论依据，有助于科学家们更好地应对未来气候变化对植物的影响。