《Cell》极性引导的不均等有丝分裂调控植物根细胞油菜素内酯活性，为优化根系生长提供新见解

为探究油菜素内酯（BR）在植物增殖组织中的作用，研究人员通过单细胞 RNA 测序和活细胞成像，发现其活性在细胞周期中波动，极性引导的不均等分裂控制 BR 活性以确保根系最佳生长。

　　

### 植物生长的奥秘：解开油菜素内酯在根细胞中的神秘面纱
在植物的生长过程中，根系的持续生长对于植物获取养分、水分以及固定植株起着至关重要的作用。而这一过程背后，是根顶端分生组织中的干细胞不断分裂、分化的结果。在众多调控因素里，植物激素油菜素内酯（Brassinosteroid，BR）引起了科学家们的浓厚兴趣。它对植物细胞的增殖和伸长有着深远影响，然而，其在增殖组织中的具体功能，就像隐藏在迷雾中的宝藏，一直未被清晰地揭示出来。在拟南芥的根中，虽然已知油菜素内酯通过转录负反馈回路维持着适宜的水平，激素水平沿根轴呈梯度分布，在伸长区达到峰值，促进细胞周期退出和细胞伸长，但在增殖细胞中，它究竟扮演着怎样的角色，以及其在细胞周期中的变化机制，仍然是未解之谜。

为了揭开这些谜团，来自世界各地多个研究机构的研究人员携手合作，其中包括根特大学（Ghent University）、杜克大学（Duke University）等。他们聚焦于植物根细胞中油菜素内酯的功能，展开了深入的研究。最终，他们的研究成果发表在《Cell》杂志上，为我们理解植物根系生长调控机制带来了新的曙光。

研究人员在此次研究中，运用了多种先进的技术方法。其中，单细胞 RNA 测序（scRNA-seq）技术是关键之一，它能够在单细胞水平上解析基因表达谱，为研究人员提供了细胞周期中基因表达变化的精细信息。同时，长期活细胞成像技术的运用，让研究人员可以实时观察细胞分裂过程中相关蛋白的动态变化。此外，通过构建细胞周期参考图谱，结合计算模型等手段，研究人员从多个角度对油菜素内酯在根细胞中的作用机制进行了探究。

在研究结果方面，研究人员取得了一系列重要发现：

• 油菜素内酯调控基因表达在细胞周期中波动：研究人员构建了拟南芥根的细胞周期参考图谱，通过对大量细胞的分析，发现油菜素内酯调控的基因表达在细胞周期中呈现出明显的波动。在 G₁期，与油菜素内酯信号相关的基因表达增加，而在 G₂-M 期则下降。进一步分析发现，BES1 和 BZR1 诱导的靶基因在 G₁期表达上调，这些基因的变化与油菜素内酯信号在细胞周期中的动态变化密切相关12。

• 时间推移成像揭示油菜素内酯信号调节因子的核质穿梭：利用活细胞成像技术，研究人员观察到 BZR1 和 BES1 作为油菜素内酯信号激活的读数，其核积累在细胞周期中呈现动态变化。在有丝分裂前、期间和之后，BZR1-YFP 信号下降，随后在 G₁期逐渐增加并达到峰值。同时，研究发现这种变化与 ATSKs 家族对 BZR1 和 BES1 的磷酸化调控有关，ATSKs 在有丝分裂期间进入细胞核，导致 BZR1 和 BES1 的失活和细胞质位移34。

• 油菜素内酯生物合成酶在子细胞中不对称积累：研究人员发现，尽管油菜素内酯信号会抑制生物合成，但在细胞分裂后的 G₁期，生物合成基因 DWF4 的表达却有所增加。通过对 DWF4-GFP 的活细胞成像，发现其在增殖的根表皮细胞中呈现出斑块状的积累模式，且在有丝分裂后约 180 分钟，信号在下部子细胞中最为突出。其他油菜素内酯生物合成酶如 CPD 和 BR6OX2 在子细胞中也呈现出类似的不均匀分布模式56。

• 子细胞中油菜素内酯信号和生物合成的不均等分布与信号成分有关：研究表明，子细胞中油菜素内酯生物合成酶的差异表达，是由于油菜素内酯信号成分的不均匀分布所致。BZR1 和 BES1 在子细胞中的积累存在差异，且这种差异先于 DWF4 酶的积累。进一步研究发现，ATSK32 等蛋白在子细胞中的不均匀分布，可能是导致 BZR1 和 BES1 差异积累的原因。此外，OPL 蛋白家族成员在细胞分裂后，会在子细胞中积累并与 ATSKs 相互作用，调节其定位和丰度，从而影响油菜素内酯信号78。

• OPL - 油菜素内酯信号模块加速原生韧皮部细胞分裂：在原生韧皮部中，OPS 和 OPL2 蛋白在细胞分裂后的上部子细胞中积累更为显著。研究人员通过对原生韧皮部细胞的分析，发现油菜素内酯信号在该组织中呈现出独特的模式。通过基因编辑技术敲除 OPS 和 OPL2 后，发现原生韧皮部细胞的分裂受到抑制，而过量表达 OPS 则能够促进细胞周期的进展，缩短细胞周期的时间910。

• 子细胞中油菜素内酯生物合成和信号分工确保根系最佳生长：研究人员通过时空计算模型模拟拟南芥根分生组织的生长，发现子细胞中油菜素内酯生物合成和信号的不对称恢复，能够优化根系生长。当通过实验改变子细胞中油菜素内酯信号或生物合成的恢复模式时，根系生长受到明显影响，这进一步证实了这种分工对于维持根系正常生长的重要性1112。

在研究结论和讨论部分，此次研究揭示了油菜素内酯在植物根细胞中的复杂调控机制。油菜素内酯活性在细胞周期中呈现出动态变化，这种变化通过极性引导的不均等有丝分裂，实现了子细胞中油菜素内酯信号和生物合成的平衡，从而确保了根系的最佳生长。这一发现不仅加深了我们对植物根系生长调控机制的理解，也为未来精准调控植物根系发育提供了理论基础。此外，研究中构建的单细胞根细胞周期参考图谱，为研究细胞周期相关基因表达以及其他主要激素组的研究提供了宝贵的资源。然而，研究也存在一些局限性，例如在细胞周期的某些阶段，基因表达的变化机制还不够清晰，未来还需要进一步的研究来深入探讨这些问题。

总之，这项研究成果为植物根系生长调控的研究开辟了新的方向，有望在未来的农业生产中，通过调控油菜素内酯信号通路，实现对植物根系发育的精准调控，从而提高农作物的产量和质量。