构建未来行为：海马体通过组合与重放塑造记忆与行为

为解决海马体状态空间模型与传统功能的矛盾，研究人员探究其组合记忆机制，发现重放可构建组合记忆，意义重大。

　　海马体在记忆、想象和推理中发挥着至关重要的作用，就像大脑中的 “记忆宝库” 和 “想象引擎”。然而，近年来关于海马体的一些理论模型却陷入了困境。一方面，新的海马体模型认为它代表着一种状态空间及其转换，能解释很多神经科学现象，从神经成像研究中的联想学习到空间序列中精确的细胞反应，都能在这个理论框架下找到答案。但另一方面，这些模型却与海马体作为记忆核心的传统认知相悖。海马体的记忆功能是其重要特征，它参与构建性过程，支持想象、场景构建和理解，可传统的状态空间模型却无法很好地解释这一点，这就像拼图中缺失了关键的一块，让科学家们困惑不已。

为了填补这块缺失的拼图，来自英国牛津大学惠康综合神经成像中心（Wellcome Centre for Integrative Neuroimaging, University of Oxford）等多个研究机构的 Jacob J. W. Bakermans、Joseph Warren 等研究人员展开了深入研究。他们的研究成果发表在《Nature Neuroscience》上，为我们揭示了海马体的神秘面纱。

研究人员主要运用了以下几种关键技术方法：首先是计算机模拟，通过构建离散和连续环境中的模型，模拟不同情境下的行为和神经反应；其次是对大鼠海马体进行单神经元记录，在交替的家 - 外井任务（alternating home - away well task）和四室迷宫任务（four - room maze task）等实验中，获取神经元活动数据；此外，还利用了重放检测技术，通过检测尖锐波涟漪（sharp wave ripples，SWRs）来识别重放事件。

研究结果如下：

• 海马体组合模型：海马体利用可重复使用的构建模块（building blocks）来理解新情境，就像搭建积木一样。在空间场景中，它将自身位置（x）、相对于物体的位置（w）、显著物体（o）和奖励（r）等信息绑定在一起，构建出场景的表征。这些构建模块具有可重用性，例如网格细胞（grid cells）和物体向量细胞（object - vector cells，OVCs）等，它们能为海马体提供空间和物体关系的信息。通过这种组合方式，海马体的状态空间可以立即为新环境构建，而且这种构建不仅能映射世界，还能指导行为。
• 位置细胞的作用：海马体的位置细胞（place cells）被认为是一种结合现有表征的联合表征。它将编码全局关系知识的皮质细胞（如内侧内嗅皮层中的物体和边界向量细胞）结合在一起，使局部表征包含全局关系知识。这种结合产生的响应类似于具有奖励信息的位置细胞，如海马体地标向量细胞（landmark - vector cells），它们的存在为行为提供了指导。
• 组合编码促进零样本行为：研究人员通过比较两个不同的智能体（agents）来探究组合编码的潜力。传统智能体的状态与环境特征无关，而组合智能体的状态是向量细胞与环境特征的组合。实验结果表明，组合智能体能够在新环境中立即泛化行为，实现零样本学习（zero - shot generalization），这得益于其状态表示中包含的奖励向量等信息。
• 重放构建记忆的效率：重放（replay）可以通过想象路径整合（path integration）来构建组合地图，从而有效地构建记忆。在发现新环境特征时，重放事件会发生在向量细胞中，并且预测重放事件将涉及网格细胞和物体向量细胞的同时重放。模拟实验显示，重放能够减少路径整合误差，提高行为表现，而且在构建记忆时，只需要对每个状态进行一次访问，就可以获得最优策略。
• 重放改变海马体速率图的实证证据：在交替的家 - 外井任务和四室迷宫任务中，研究人员通过分析海马体记录数据发现，重放事件会导致海马体神经元的速率图发生变化，且这种变化与重放的位置密切相关。在一些细胞中，速率图的变化在重放事件后会在特定位置出现新的位置场（place fields），并且这些变化能够反映结构变化，不仅仅是奖励相关的变化，还具有组合泛化的特点。

研究结论和讨论部分指出，这项研究提出了一个统一的框架，将海马体的不同功能用相同的形式语言表达。通过将海马体状态空间形式化为可重用构建模块的组合，解释了海马体如何在首次遇到新情况时灵活地泛化行为。实证数据也支持了这种组合机制，表明重放能够在发现新结构元素时构建组合记忆。与其他模型相比，该模型的组合方式和泛化能力具有独特性。此外，研究还探讨了重放在睡眠中的潜在作用，如构建皮质原语和学习组合状态空间的策略。这项研究为理解海马体在认知中的作用提供了新的视角，强调了组合推理在未来模型中的重要性，有助于推动对神经反应和认知计算的进一步研究。