综述：植物免疫中的铁死亡：钙、铁与活性氧信号的协同作用

为探究植物免疫机制，研究人员聚焦铁死亡，发现 Ca2+、铁和 ROS 信号协同调控，助力植物抗病。

　　在植物与病原体的 “战争” 中，植物如何巧妙抵御病原体的侵袭一直是科学家们热衷探索的谜题。过去，随着植物细胞膜受体的发现，人们对植物免疫系统有了新的认识，了解到模式触发免疫（PTI）和效应子触发免疫（ETI）在植物防御中的重要作用。然而，植物免疫受体 NLR（核苷酸结合富含亮氨酸重复序列）蛋白识别病原体效应子并诱导 ETI 的具体机制仍不明确。与此同时，铁死亡作为一种特殊的细胞死亡方式，在动物研究中备受关注，但在植物免疫领域，它还是一个相对较新的研究方向。其在植物免疫中的作用以及相关调控机制亟待深入挖掘，这不仅有助于揭示植物免疫的奥秘，还能为农业生产中植物病害的防治提供新的思路。

为了解开这些谜团，来自韩国世宗大学（Sejong University）和韩国大学（Korea University）的研究人员开展了关于植物免疫中铁死亡的研究。他们的研究成果发表在《Plant Communications》上，为我们理解植物免疫机制打开了新的大门。

研究人员主要运用了以下关键技术方法：一是通过遗传学和分子生物学手段，对相关基因的表达和功能进行分析，如研究 NLR 基因在植物免疫中的作用；二是利用荧光显微镜和分子细胞化学分析技术，检测植物细胞在铁死亡过程中的形态变化和相关物质的变化，像使用荧光染料检测膜损伤、细胞内 ROS 水平等。

下面来看具体的研究结果：

1. ROS 与钙信号在细胞死亡和免疫反应中的作用：ROS 和 Ca²⁺在植物细胞死亡和免疫反应中起着关键作用。在 PTI 过程中，病原体相关分子模式（PAMPs）被模式识别受体（PRRs）识别后，会引发适度的 ROS 爆发和 Ca²⁺内流，激活 PTI，但此时 Ca²⁺水平短暂升高，不会导致细胞死亡。而在 ETI 过程中，病原体的无毒（Avr）效应子与细胞内 NLR 蛋白相互作用形成抗性小体（resistosome），引发强烈的 Ca²⁺内流、ROS 爆发和超敏反应（HR）细胞死亡。并且，ROS - Ca²⁺相互作用在 PTI 和 ETI 中都发挥着重要作用，二者相互激活形成反馈回路，传递信号。
2. 细胞死亡信号与 NLR 抗性小体在植物免疫中的作用：NLR 蛋白作为细胞质受体，识别病原体效应子后会触发 ETI 和 HR 细胞死亡。NLR 抗性小体的形成是这一过程的关键，它能直接在质膜上形成孔道，导致细胞死亡。此外，植物可能利用由 MLKLs（MIXED LINEAGE KINASE DOMAIN - LIKE 蛋白）和 NLRs 产生的多种 Ca²⁺通道来触发免疫反应。
3. 植物中的铁死亡：铁死亡是一种受调控的、非凋亡形式的铁依赖性细胞死亡，在植物 - 微生物相互作用中具有重要意义。病原体感染会导致植物 ROS 爆发和铁离子积累，通过 Fenton 反应引发脂质过氧化，进而导致铁死亡。研究发现，水稻在受到无毒的稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）感染时，会发生铁和 ROS 依赖的铁死亡 HR 细胞死亡和免疫反应。同时，研究人员还建立了检测植物细胞铁死亡的方法，包括利用荧光显微镜观察形态变化以及通过多种染色方法检测相关物质。
4. 植物和动物铁死亡在免疫中的比较：植物和动物的铁死亡既有共同特征，也存在差异。共同之处在于都涉及铁依赖性脂质过氧化和细胞死亡，且都有谷胱甘肽（GSH）耗竭这一过程。不同的是，植物铁死亡与 NLR 蛋白形成的抗性小体介导的 Ca²⁺内流密切相关，而动物铁死亡通常由抑制谷胱甘肽过氧化物酶 4（GPX4）或耗尽 GSH 引发，且与 NLR 无关。
5. 植物免疫中铁死亡的分子调控：多种基因、蛋白和代谢化合物参与植物铁死亡的调控。例如，拟南芥的 AtGPX5 在哺乳动物细胞中异源表达时能有效抵御铁死亡；水稻中的 OsMEK2 - OsMPK1 - OsWRKY90 信号模块正调控铁和 ROS 依赖的铁死亡细胞死亡；铁蛋白在植物铁稳态和铁死亡中也发挥着重要作用，水稻铁蛋白 OsFer2 能正调控铁死亡和对稻瘟病菌感染的免疫反应。此外，还有一些物质可以调节植物铁死亡，如 ASM（acibenzolar - S - methyl）能增强 Ca²⁺内流、ROS 和铁积累，触发铁死亡，而硒和乙烯则可以抑制铁死亡。
6. 钙信号与植物免疫中的铁死亡：Ca²⁺信号在植物免疫中起关键作用，它可能是铁和脂质 ROS 依赖的铁死亡的关键氧化还原开关。抗性小体介导的 Ca²⁺内流可促进铁死亡，而高 Ca²⁺水平通过抑制谷胱甘肽还原酶（GR）的表达，导致 GSH 耗竭，进而引发铁死亡。研究人员还利用多种方法检测和可视化植物细胞内 Ca²⁺浓度的变化，为深入研究 Ca²⁺介导的铁死亡提供了技术支持。

综上所述，该研究揭示了植物免疫中铁死亡的重要机制，发现 Ca²⁺、铁和 ROS 信号在铁死亡过程中协同作用，共同调控植物细胞死亡和免疫反应。这一研究成果不仅加深了人们对植物免疫机制的理解，也为开发新的植物病害防治策略提供了理论基础，有助于在可持续农业中更好地预防和管理植物疾病，具有重要的科学意义和应用价值。