前额叶和眶额叶皮层（POC）与前下颞叶皮层（aITC）中面部处理的差异研究

本文通过对猕猴的研究，揭示了 POC 和 aITC 面部处理区域神经元特性差异，挑战传统认知。

　　

研究背景

面部作为行为学上极为重要的刺激，能激活包括下颞叶皮层（ITC）、前额叶和眶额叶皮层（POC）等区域的广泛面部选择性区域网络。在这一网络中，不同区域的神经元被认为在面部信息处理中发挥着不同作用。传统面部处理模型认为，后面部区域处理面部的低级或局部属性，而前面部区域的神经元携带更高级、更全局的面部信息，最终在前下颞叶皮层（aITC）形成不变的面部表征，随后在 POC 进行后期的社会情感相关编码。然而，自上而下的促进模型却预测，一些低级的 POC 神经元对刺激的反应可能比 aITC 更快。由于此前针对前额叶面部区域的电生理学研究较少，且存在样本量小等问题，使得这一领域仍存在诸多未解之谜，比如 ITC 和 POC 中功能磁共振成像（fMRI）定义的面部区域之间有何功能差异？POC 神经元是否都编码高级（全局）不变的面部属性？POC 中是否存在对自上而下的促进过程至关重要的短潜伏期面部选择性神经元？

研究方法

为了填补这些研究空白，研究人员选用了 3 只恒河猴（Macaca mulatta）作为实验对象。实验前，给猴子植入磁共振兼容的头架和记录腔，通过立体定位坐标结合解剖磁共振图像（MRI）和功能性 MRI（fMRI）确定记录位置，以精准定位 vLPFC、OFC 中的额叶面部区域以及 aITC 中的 AM 区域。

在实验过程中，研究人员使用了多种刺激集。主刺激集包含 10 类消色差图像，用于 fMRI 定位和后续的电生理研究；感受野（RF）映射刺激集由主刺激集中的人脸图像缩小后构成；面部配置 fMRI 刺激集则用于定义特定面部区域。在 fMRI 扫描时，猴子需先在模拟 MRI 环境中训练以适应扫描环境，扫描时眼睛位置被持续跟踪，且需保持手部在指定位置，以确保头部稳定，减少运动伪影。扫描过程中会注射造影剂，采集的图像经过预处理和分析，以确定面部区域。

对于电生理记录，研究人员使用 16 通道的 Plexon V-Probe 进行细胞外单单元和多单元记录。在记录前，通过 MRI 图像确定电极的插入位置，记录时猴子坐在椅子上，头部固定，眼睛注视屏幕中心，刺激通过 LCD 显示器呈现，同时记录神经元的反应。

在数据分析方面，研究人员运用 MATLAB 软件进行数据处理。通过计算神经元的放电率、面部选择性指数（FSI）、d’指数、身体选择性指数（BSI）等指标，来评估神经元的特性。利用线性固定效应模型（LMM）等统计方法，对不同面部区域、神经元群体之间的差异进行显著性检验。

研究结果

1. 面部区域的识别：研究发现，不同猴子的额叶面部区域在位置上存在一定差异，部分区域仅出现在一个半球。研究人员成功定位并记录了 OFC 中的两个面部区域（POa 和 POp）、vLPFC 中的 PA 区域以及 aITC 中的 AM 区域（仅在 M57 猴子中记录）。
2. 面部选择性神经元：在不同的面部区域中，面部选择性神经元的比例有所不同。按照保守标准，PA 中面部选择性神经元最少（16%），POa 为 30%，POp 为 42%，AM 为 44%，均低于 ITC 中报道的比例（>80%）。若采用更常用的 FSI>0.33 标准，这些比例会有所增加，分别为 30%、44%、73% 和 75%。这表明额叶面部区域比 ITC 面部区域包含更多的非面部选择性神经元。
3. 感受野特性：面部区域的神经元在感受野特性上表现出一定规律。多数面部区域的神经元偏好中央凹刺激，且具有对侧视野偏向。例如，POa 和 POp 中大部分面部选择性神经元偏好中央凹刺激，PA 中的神经元则主要对侧视野反应。在感受野大小方面，不同面部区域的神经元感受野大小存在差异，且面部选择性神经元的感受野略大于非面部选择性神经元，但总体上与 aITC 中的感受野大小相当。
4. 反应潜伏期：研究结果显示，不同面部区域的神经元对人脸图像的反应潜伏期存在显著差异。PA 中神经元的反应最快，中位数潜伏期在 M18 和 M57 中分别为 30ms 和 40ms，显著快于其他区域；POa 和 POp 中神经元的反应潜伏期在不同猴子中有所不同，但多数情况下与 AM 相近或更快。这一结果与传统观点中 POC 神经元反应潜伏期较长的认知相悖，表明 POC 中的面部选择性神经元可能并非主要通过 aITC 的面部区域接收输入。
5. 类别选择性：在类别选择性方面，多数面部区域的神经元对人脸图像的反应强于非人脸图像。面部选择性神经元对人脸类别具有明显偏好，而非面部选择性神经元的偏好则较为多样。此外，研究还发现面部选择性神经元对不同头部朝向的人脸存在显著的类别内选择性，尤其偏好正面视图。
6. 刺激选择性：面部选择性神经元不仅对人脸图像有反应，对一些特定的非人脸刺激（如圆形或类似面部的物体）也会产生强烈反应，这一现象在额叶面部区域更为明显。
7. 多变量刺激表征：通过层次聚类分析发现，不同面部区域的神经元在表征信息时存在差异。在面部选择性神经元群体中，所有面部区域都可分为面部和非面部两个主要聚类，但具体的子聚类有所不同。例如，POa 中面部图像根据正面和侧面视图进一步细分，而 PA 中面部聚类则分为正面脸和其他脸及部分非脸物体的聚类。
8. 空间频率敏感性：在 PA 区域，研究人员发现神经元的反应与刺激的空间频率呈显著负相关，即神经元更倾向于对低空间频率的刺激做出反应。这一结果与自上而下促进模型中关于 PFC 在早期处理低空间频率信息的观点相符。

研究结论

这项研究通过对猕猴的实验，揭示了 POC 和 aITC 中面部处理区域的神经元在多个方面存在差异。POC 面部区域的神经元不仅能处理高级面部信息，还参与了非不变的面部处理，可能受到局部低级或低空间频率面部信息的驱动。其令人惊讶的快速反应潜伏期表明，部分面部信息在 POC 中比 aITC 中处理得更早，结合 POC 面部区域广泛的感受野特性，这可能有助于通过快速循环信号为 ITC 后续更复杂的处理过程提供指导，对产生行为上足够的物体表征至关重要。这一研究挑战了传统的面部处理模型，强调了 PFC 在视觉处理的感觉和认知方面的重要作用，为进一步理解面部处理的神经机制提供了新的视角。但研究也存在一定局限性，如 RF 研究受实验设计影响、未进行同步记录、刺激范围有限以及仅在被动注视任务下进行记录等，未来研究可在这些方面加以改进。