新研究为被子植物起源时间 “解谜”：或起源于三叠纪

研究人员运用贝叶斯节点定年和天际线化石出生 - 死亡模型，探究被子植物冠群年龄，结果表明其或起源于三叠纪，为相关研究提供依据。

　　

被子植物起源时间之谜：新研究带来的曙光

在植物的演化长河中，被子植物（也叫开花植物）无疑是最为璀璨的一颗明星。它们种类繁多、分布广泛，是地球上现存陆地生态系统的重要基石，对整个生态环境的塑造和稳定起着关键作用。然而，被子植物究竟何时出现在地球上，这个看似简单的问题，却让科学家们头疼不已。

目前，学界普遍认可最早的被子植物化石发现于早白垩世，距今约 1.33 - 1.25 亿年前。但许多分子钟研究却显示，现存被子植物的起源（即冠群年龄）可追溯到早侏罗世甚至更早，比化石证据所显示的时间要古老得多。这种分子数据与化石证据之间的差异，被称为 “侏罗纪缺口”，严重阻碍了人们对被子植物演化历程的深入理解。而且，现有的基于大量核基因的贝叶斯定年分析存在局限，分类群采样相对稀疏，关于被子植物冠群年龄也尚未达成共识。在这样的背景下，探寻被子植物准确的起源时间，构建可靠的进化时间线，成为了植物演化生物学领域亟待解决的重要课题。

为了攻克这一难题，南京师范大学生命科学学院、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、美国天普大学生物多样性中心等机构的研究人员 Xiaoya Ma、Chi Zhang、Lingxiao Yang 等人展开了深入研究。他们的研究成果发表在《Nature Communications》上，为揭开被子植物起源的神秘面纱带来了新的曙光。

研究方法：多管齐下探寻真相

研究人员主要运用了两种贝叶斯定年方法：节点定年（ND）和天际线化石出生 - 死亡模型（SFBD）。在研究过程中，他们首先对大量的现存物种进行采样，选取了 670 种被子植物和 78 种裸子植物作为研究对象，获取了丰富的分子数据。随后，通过严谨的生物信息学流程进行直系同源推断，筛选出用于系统发育分析的基因。接着，利用这些数据构建系统发育树，以明确不同植物类群之间的亲缘关系。同时，精心挑选了 186 块能可靠指示种子植物分支出现的化石，涵盖了被子植物、裸子植物等多个类群，为定年分析提供关键校准点。

研究结果：逐步揭开被子植物起源的神秘面纱

1. 节点定年（ND）分析的发现：在 ND 分析中，研究人员采用了两种宽松分子钟模型，并通过贝叶斯因子评估其对数据的拟合程度，发现独立速率模型更优。接着，他们运用该模型，采用五种不同的化石校准策略，探究最大边界对被子植物年龄推断的影响。结果显示，不同的最大边界设定对被子植物各分支的分化时间推断影响巨大。例如，当改变冠群被子植物、中被子植物和真双子叶植物节点的最大边界时，这些类群的起源时间估计值出现了显著变化，从石炭纪到白垩纪不等。而且，有效先验对后验估计有着压倒性的影响，实际起作用的有效先验与用户指定的先验存在偏差，这使得 ND 分析中被子植物的分化时间对校准节点的最大约束高度敏感，不同校准策略下的演化历史难以达成共识12。
2. 天际线化石出生 - 死亡模型（SFBD）分析的成果：运用 SFBD 模型，研究人员分别假设现存类群的随机采样和多样化采样，分析了 166 块化石和 349 种现存被子植物。结果发现，不同采样策略下，被子植物冠群年龄的估计值相似（多样化采样：254.9 - 201.6Ma；随机采样：253.8 - 206.6Ma），且对起源时间先验的最大年龄设定相对不敏感。进一步探究化石采样策略的影响时发现，不同化石采样策略会导致被子植物冠群年龄估计值有所差异。比如，仅包含最古老化石（策略 A）和去除基部类群化石（策略 C）的采样策略，分别使冠群年龄估计值出现不同程度的变化34。
3. 被子植物的进化时间尺度：综合两种定年方法，研究人员推断出被子植物各主要类群的起源时间。被子植物冠群起源于 254.9 - 201.6Ma，大致在三叠纪时期；中被子植物冠群起源于晚三叠世到晚侏罗世（208.9 - 163.3Ma）；真双子叶植物冠群起源于 182.6 - 146.9Ma 。研究还发现，白垩纪是被子植物形态多样化的重要时期，许多核心真双子叶植物的目起源于这一时期，同时这也是被子植物与昆虫、鸟类和哺乳动物共同演化的关键时期56。

研究结论与讨论：为植物演化研究点亮新方向

这项研究通过整合大量可靠化石和两种贝叶斯定年方法，为早期被子植物演化的时间尺度提供了宝贵见解。研究明确了 ND 分析中被子植物冠群年龄推断差异的原因，主要受校准中的最大边界和有效先验的影响。而 SFBD 模型的敏感性分析则突出了最古老化石的主导作用，以及外类群采样可能带来的时间估计偏差。相比 ND 分析，被子植物冠群年龄在 SFBD 模型中对起源时间的最大年龄更不敏感。基于 SFBD 分析，研究推断被子植物冠群起源于三叠纪，这一时期见证了哺乳动物、恐龙和有鳞爬行动物的首次出现，且紧接在二叠纪 - 三叠纪大灭绝事件之后。

不过，目前的研究仍存在一定的局限性。例如，尽管 SFBD 模型在一定程度上克服了传统定年方法的一些问题，但仍然存在模型假设与实际情况不符的情况，如未考虑不同类群间多样化和采样率的差异。而且，研究中使用的化石数量有限，现存物种的采样也可能无法完全代表整个被子植物类群。未来，需要古生物学家和进化生物学家共同努力，构建更密集的特征数据集，并将古生物学数据更深入地整合到被子植物宏观演化研究中。

总体而言，这项研究为被子植物演化研究开辟了新的道路，其成果不仅有助于深入理解被子植物的起源和演化，也为探究与被子植物共同演化的其他类群的多样化提供了理论基础，为后续的相关研究指明了方向。