探究克里特岛特有小木匠蜂的筑巢、物候与社会性：揭开昆虫社会演化的神秘面纱

研究人员探究克里特岛特有小木匠蜂（Ceratina teunisseni）的社会和筑巢生物学，发现其为兼性社会性物种，对理解昆虫社会性起源意义重大。

　　

探索小木匠蜂的奇妙世界：从独居到群居的生存奥秘

在昆虫的世界里，社会性的起源与演化一直是生物学家们热衷探索的神秘领域。地球上，众多昆虫构建起复杂的社会体系，从忙碌的蚂蚁王国到秩序井然的蜜蜂蜂巢，它们的社会性对生态系统的平衡和稳定起着至关重要的作用。科学家们推测，复杂的昆虫社会很可能是从简单的社会形态逐步演化而来，而兼性社会性昆虫（facultatively social insects），即那些既可以独居又能群居的昆虫，就成为了解开这一演化谜题的关键钥匙。通过研究它们，我们能够洞悉社会行为在早期演化阶段的成本与收益，以及促使昆虫从独居走向群居的种种因素。

小木匠蜂属（Ceratina）的蜜蜂，因其丰富的物种多样性和较高比例的兼性社会性物种，成为了研究昆虫社会性的绝佳模型。然而，在这个大家族中，克里特岛特有的 Ceratina teunisseni 却一直蒙着神秘的面纱，自 1997 年被描述后，几乎没有关于它的研究报道。为了填补这一知识空白，来自查尔斯大学、捷克国家博物馆等机构的研究人员 M. Mikát、D. Benda 等人，踏上了对 C. teunisseni 的深入研究之旅，他们的研究成果发表在《Insectes Sociaux》杂志上，为我们揭示了这种小木匠蜂独特的生活习性和社会行为。

研究人员在克里特岛的多个地点展开了研究工作，收集数据的时间跨度覆盖了 2018 年至 2023 年，几乎涵盖了 C. teunisseni 的整个筑巢季节。他们在自然和半自然栖息地中寻找蜂巢，通过细心观察和收集，对 316 个 C. teunisseni 蜂巢进行了详细的研究。在研究过程中，他们对蜂巢的结构、巢内成员的性别和数量、幼虫的发育阶段等进行了仔细记录，同时还对成年雌蜂的形态特征进行了测量，包括头部宽度、翅膀磨损程度以及卵巢发育情况等，以此来探究它们的社会地位和繁殖角色。此外，研究人员还通过分析不同月份蜂巢的类型和数量，来研究 C. teunisseni 的筑巢物候（nesting phenology），了解其在不同季节的繁殖规律。

研究发现，C. teunisseni 是一种兼性社会性物种，在其种群中，独居巢和社会巢（多雌巢和包含雄性的多雌巢）同时存在。不过，社会巢的比例相对较低，仅占 8%。社会巢通常包含两个成年雌蜂，但也有最多五个雌蜂的情况被记录。在一些活动育雏巢和全育雏巢中，偶尔还能发现雄性的身影。这一社会结构与其他已研究的地中海地区同亚属物种，如 C. cypriaca、C. mandibularis 和 C. albosticta 相似，也与世界其他地区的一些 Ceratina 物种类似。

从筑巢物候来看，C. teunisseni 的筑巢季节相当长，在整个研究期间都能发现活动育雏巢。通过对雌蜂翅膀磨损程度的分析，研究人员推测该物种可能是二化性或多化性物种，即一个季节内会出现多代繁殖。而且，随着筑巢季节的推进，社会巢的比例逐渐增加，在九月份达到最高。研究人员认为，这可能是因为在季节末期，年轻雌蜂独立繁殖的风险较高，剩余时间不足以完成筑巢周期，因此留在原生巢中担任守卫角色，协助母亲繁殖，对它们来说是一种更有利的选择。

在巢址方面，C. teunisseni 主要以黑莓（Rubus spp.）为筑巢底物，占 72%，其他常见的底物还包括臭椿（Ailanthus altissima）、茴香（Foeniculum vulgare）等。值得注意的是，13% 的 C. teunisseni 巢是通过侵占其他膜翅目昆虫的巢穴而来，这表明该物种在巢址选择上存在竞争，而有限的筑巢机会可能是促使其形成社会巢的一个重要因素。

此外，研究人员还发现，C. teunisseni 的蜂巢结构具有典型的 Ceratina 蜜蜂特征，但每个巢中育雏细胞的数量相对较少。在社会全育雏巢中，育雏细胞的数量通常比独居全育雏巢多，这表明社会性对繁殖有一定的益处，尽管群居时的人均繁殖力略有下降，但社会巢整体失败的概率可能更低，最终的适应性收益可能更大。

在这项研究中，研究人员采用了多种技术方法。首先是野外采集，在克里特岛多个地点收集 C. teunisseni 的巢穴，涵盖不同时间，获取大量样本。其次是形态测量，对成年雌蜂的头部宽度、翅膀磨损程度和卵巢发育进行测量，辅助判断其社会地位和繁殖角色。最后是统计分析，利用 R 软件对数据进行处理，分析社会地位、物候等因素对育雏细胞数量等指标的影响。

研究结果表明，C. teunisseni 的分布广泛，在多数研究地点都有发现，是克里特岛采集样本中第三常见的 Ceratina 物种。筑巢底物方面，黑莓是其主要选择，同时也利用其他多种植物。成年个体的性别比显著偏向雌性，且性别比在不同月份略有差异。

筑巢物候呈现出一定的季节性变化。六月份，活动育雏巢和洞穴较多；七月份，全育雏巢成为最常见类型；八月份，全育雏巢仍占主导，活动育雏巢比例也较高；九月份，成熟育雏巢最多，但全育雏巢和洞穴数量也不少。雌蜂翅膀磨损程度在季节内总体稳定且略有下降，反映出不同代雌蜂的繁殖情况。

社会巢的比例在季节内变化显著，六月份没有发现社会巢，七月份占 4%，八月份为 6%，九月份则大幅上升至 29%。在全育雏巢结构方面，巢的平均长度为 14.08cm，入口洞穴长 8.34cm，平均育雏细胞数为 2.87 个。社会全育雏巢的育雏细胞数（4.13 个）显著多于独居全育雏巢（2.71 个），但人均繁殖力在独居巢中略高（独居巢 2.71，社会巢 1.83）。全育雏巢中，空细胞平均有 1.29 个，且几乎所有巢的最后一个育雏细胞与入口洞穴不隔开，母亲通常在入口洞穴守护，很少检查育雏细胞。

在雌蜂特征方面，社会初级雌蜂的卵巢发育程度（平均三个最大卵母细胞长度总和为 0.76mm）明显高于社会次级雌蜂（0.18mm）。独居雌蜂、社会初级雌蜂和社会次级雌蜂的头部宽度没有显著差异，但翅膀磨损程度差异显著，社会次级雌蜂的翅膀磨损程度最低。

C. teunisseni 的研究为我们理解昆虫社会性的起源和演化提供了宝贵的线索。它的兼性社会性特征以及在不同季节社会巢比例的变化，展示了社会行为在不同环境条件下的适应性。研究表明，社会巢的形成与巢址再利用、季节变化以及繁殖风险密切相关，这为解释昆虫如何在进化过程中从独居走向群居提供了新的视角。同时，巢址竞争对社会行为的影响也得到了进一步的证实，为研究动物社会行为的生态驱动因素提供了重要依据。未来，对 C. teunisseni 和其他兼性社会性昆虫的深入研究，有望揭示更多关于昆虫社会演化的奥秘，帮助我们更好地理解地球上复杂多样的生命现象。