综述：果树矮化研究：解锁生长调控密码，助力果树栽培新飞跃

为探究果树矮化机制，研究人员聚焦植物激素等因素，发现多基因参与调控，为果树育种提供理论支撑。

　　

果树矮化研究：探索生长奥秘，推动产业升级

在果树栽培的领域中，矮化这一特性正逐渐成为提升果实产量与品质的关键 “密码”。想象一下，果园里的果树不再肆意疯长，而是紧凑有序，不仅节省空间，还能让每一寸土地都得到充分利用，产出更多美味又优质的果实。这就是果树矮化带来的诱人前景。

然而，实现果树矮化并非易事。不同果树的矮化机制犹如一个个复杂的谜团，隐藏在其庞大的基因组和多样的生理过程中。果树通常体型较大，生长周期漫长，且自然突变率较高，这使得矮化遗传规律难以捉摸，给矮化品种的培育带来了重重困难。例如，在苹果和梨的矮化研究中，就面临着遗传背景复杂、性状分离比难以确定等问题。

为了攻克这些难题，华中农业大学国家园艺作物种质创新与利用重点实验室等研究机构的研究人员展开了深入探索。他们的研究成果发表在《Horticulture Advances》杂志上，为我们揭示了果树矮化的神秘面纱，为果树栽培产业的发展注入了新的活力。

研究人员在探索果树矮化机制的征程中，采用了多种先进的研究方法。其中，基因分析技术是关键手段之一，通过对不同果树品种的基因进行深入剖析，挖掘与矮化相关的基因位点。例如，对苹果的研究中，利用数量性状位点（QTL）分析，成功鉴定出 Dw1、Dw2 和 Dw3 等与根砧诱导矮化相关的关键位点。同时，突变体研究也是重要途径，借助对激素生物合成或信号通路存在缺陷的突变体进行研究，深入探究矮化的内在机制。在研究赤霉素（GA）对果树矮化的影响时，就借助了相关突变体来观察 GA 代谢异常对植株生长的影响。此外，生理指标测定不可或缺，研究人员精确测量果树的光合能力、水势、矿质元素运输以及激素水平等生理参数，从生理层面揭示矮化的特征与规律。

矮化果树的结构特征

矮化果树有着独特的 “外貌”。其节间明显缩短，就像被施了魔法一样，植株变得紧凑；顶端优势显著降低，不再是高高在上地生长，而是向四周扩展；叶片总面积变小，但叶片却更加厚实，颜色也更深绿，仿佛蕴含着更多的能量。而且，矮化果树的根系数量较多，但长度较短。在细胞层面，矮化果树的纵向细胞较小，不过横截面上的细胞数量却更多。这些结构上的变化，是矮化果树区别于正常果树的重要特征，也为进一步研究其矮化机制提供了线索。

矮化果树的生理特征

1. 光合生理特性：矮化与果树的多种生理参数密切相关，其中光合性能尤为关键。研究发现，矮化能够提升叶片的光合速率（Pn），减少呼吸和蒸腾速率（Tr）。这得益于矮化根砧中栅栏组织与海绵组织比例的增加、叶片增厚、叶绿素含量提高以及比叶重增大。然而，也有研究表明，部分矮化根砧存在 Pn、气孔导度（Gs）、表观量子产量（AQY）和最大核酮糖 - 1,5 - 二磷酸（RuBP）再生速率较低的情况，这可能是由于水分运输能力下降，导致气孔开放受限，影响了光和 CO2? 的吸收。
2. 水势特征：矮化根砧的水势和导水率通常低于正常根砧。在高蒸发条件下，矮化根砧嫁接植株的叶片水势降低，进而导致导水率下降，气孔导度也随之减小。例如，“红富士” 苹果嫁接在不同活力根砧上时，矮化根砧（M9 和 B9）上的接穗生长、水势和导水率都显著较低。
3. 矿质元素特征：根砧将矿质营养从根部运输到叶片的能力与根系解剖结构紧密相关。矮化会影响桃树对氮、磷、钾等多种矿质元素的吸收和运输，不同矮化程度的根砧会使叶片中的矿质元素浓度产生显著差异。而且，矿质元素水平与根砧的矮化程度呈正相关，这表明根砧的遗传背景在矿质营养运输中起着决定性作用。
4. 酶活性改变：参与植物激素代谢的一些酶与果树矮化有关。例如，吲哚 - 3 - 乙酸氧化酶（IOD）、过氧化物酶（POD）和 GA 降解酶（如 GA2 - 氧化酶）等。在柑橘中，IOD 促进 IAA 的降解和失活，POD 加速组织木质化，从而延缓植物生长。这些酶的活性与植物高度和总根长等形态指标呈负相关，可作为矮化的指标。
5. 激素含量特征：多种植物激素在矮化果树中含量发生变化。GA 在调节植物高度方面起着关键作用，矮化果树中 GA 含量通常较低。例如，“皇家嘎拉” 苹果嫁接在矮化根砧 M9 上时，木质部汁液中 GA19? 的浓度是非矮化根砧的两倍。此外，矮化果树中生长素（IAA）、油菜素内酯（BR）和细胞分裂素（CK）含量也较低，而脱落酸（ABA）含量较高。ABA 被认为是诱导矮化的重要因素之一，在矮化苹果和柑橘植株中，ABA 含量明显高于正常植株。

矮化的分子机制

1. 相关基因：研究人员在多种果树中鉴定出了与矮化相关的基因。在苹果中，除了 Dw1、Dw2 和 Dw3 等 QTL 位点外，还发现了 9,723bp 的等位基因特异性长末端重复反转录转座子 / 吉普赛插入（DwTE）与矮化性状共分离。在桃中，隐性矮化等位基因（dw）与 GA 受体基因 GID1c 启动子中的无义突变有关。此外，MdABCG28、rol 基因家族和 phyB 等也与果树矮化有关。
2. GA 合成与代谢基因：GA 的合成涉及多种酶，如萜烯合酶（TPSs）、细胞色素 P450 单加氧酶（P450s）和 2 - 酮戊二酸依赖性双加氧酶（2ODDs）。抑制 GA 合成可诱导苹果、桃、柑橘等多种果树出现矮化表型。例如，在柱状苹果中，地上部分缺乏生物活性 GA 导致矮化。同时，GA2 - 氧化酶（GA2ox）可将活性 GA 转化为无活性形式，过表达 GA2ox 会使植株矮化。
3. IAA 代谢基因：IAA 代谢、运输和信号转导对植物生长至关重要，相关基因的突变可调节矮化。例如，矮化根砧中 IAA 极性运输基因 PINs 的表达水平显著低于正常根砧。苹果中 MsGH3.5 基因可调节 IAA 与其他激素的相互作用，过表达 MsGH3.5 会抑制转基因苹果植株的生长，但它在 CK 协同调节植物生长中的具体作用仍不明确。
4. BR 代谢基因：BR 是调节植物生长发育的重要甾体化合物，其生物合成途径中的关键酶基因发生突变会导致植株矮化。在苹果中，MdDWF4 表达降低会使植株矮化。此外，BR 信号通路在苹果矮化中也起着重要作用，如在四倍体苹果植株中，miR390 的积累会破坏 BR 信号通路，导致矮化。
5. ABA 合成基因：ABA 通常被认为是植物生长抑制剂，在矮化苹果和柑橘植株中，ABA 含量明显较高。外源 ABA 处理可减少苹果的节间长度和整体生长。在梨中，通过 CRISPR/Cas9 技术编辑 PbPAT14 基因，产生了矮化突变体，表明 PbPAT1 通过调节 ABA 含量影响果树高度。
6. 转录因子的调控作用：转录因子在调节植物激素水平和植物生长方面发挥着重要作用。例如，苹果中的 MdWRKY9 可抑制 BR 合成，从而负向调节矮化；MdNAC1 可调节 BR 和 ABA 的生物合成及信号通路，过表达 MdNAC1 会诱导苹果矮化。然而，转录因子调节矮化的分子机制以及它们与靶基因之间的关系仍有待进一步研究。

研究结论与意义

通过对果树矮化的深入研究，研究人员揭示了矮化果树的结构、生理和分子机制。多种植物激素及其相关基因在果树矮化过程中发挥着关键作用，它们之间相互作用，形成了复杂的调控网络。这些研究成果为果树矮化育种提供了坚实的理论基础，有助于培育出更多稳定矮化的果树品种，提高果实产量和品质，降低生产成本，推动果树栽培产业的可持续发展。同时，也为深入理解植物生长调控机制提供了新的视角，为未来利用分子育种技术精准调控果树生长奠定了基础。但目前，果树矮化研究仍面临一些挑战，如矮化突变体的获取有限、基因功能的深入解析不足等。未来，需要进一步加强相关研究，探索更多未知的矮化机制，为果树产业的发展注入新的动力。