代谢物驱动机制揭示北美半干旱生态系统中莱曼草（Eragrostis lehmanniana）入侵的化学生态学

为解释莱曼草入侵机制，研究人员运用多模式代谢组学方法，发现其成功入侵的关键策略及意义。

　　在全球生态系统中，植物入侵现象愈发严重，入侵植物凭借各种优势抢占本土植物的生存空间，对生物多样性、生态系统服务和人类健康都构成了巨大威胁。就拿莱曼草（Eragrostis lehmanniana，ERLE）来说，它于 1932 年被引入美国西南部，短短时间内就 “占领” 了 145,000 公顷的半荒漠草原，在入侵区域内，其占据了超过 90% 的草本生物量。传统观点认为，莱曼草的成功入侵得益于它在养分获取、抗放牧、耐旱和耐火烧等方面的优势。

可当研究人员将莱曼草与当地的亚利桑那棉顶草（Digitaria californica，DICA）进行对比时，却发现了许多矛盾之处。例如，虽然莱曼草的地上部分碳氮比看似更利于养分竞争，但在氮含量升高的环境中，亚利桑那棉顶草的生物量增加得更多，而且在被啃食后，它的地上部分再生速度也比莱曼草快。此外，野外研究还表明，放牧强度和极端干旱并没有让莱曼草比棉顶草更具优势。这些矛盾让人们意识到，仅仅依靠传统的功能性状研究，无法完全解释莱曼草的入侵机制，因此，迫切需要从新的角度来探究这一现象。

为了揭开莱曼草入侵的神秘面纱，美国亚利桑那大学等机构的研究人员开展了一项深入研究。他们运用多模式代谢组学方法，结合了核磁共振（1H NMR）、液相色谱 - 串联质谱（LC MS/MS）、傅里叶变换离子回旋共振质谱（FT - ICR - MS）以及基质辅助激光解吸 / 电离质谱成像（MALDI - MSI）等技术，对莱曼草和亚利桑那棉顶草的根和根际代谢组进行了全面分析。研究成果发表在《Communications Biology》杂志上。

在研究方法上，研究人员首先精心挑选了研究地点 —— 位于亚利桑那州的圣塔丽塔实验牧场（Santa Rita Experimental Range，SRER）。这里有着多样的生态环境，为研究提供了良好的条件。在牧场的 2S 牧场中，选取了三棵成熟的牧豆树（Prosopis velutina），在每棵树的周围设置了不同的样地，包括莱曼草和亚利桑那棉顶草占优势的区域，以及开放和封闭树冠两种环境，以此来模拟不同的生态条件。随后，研究人员采集了根和根际土壤样本，并对样本进行了一系列处理，包括提取代谢物等操作。最后，利用多种代谢组学技术对样本进行分析，并运用统计学方法对数据进行处理，从而揭示两种植物在代谢水平上的差异。

研究结果主要体现在以下几个方面：

• 多模式代谢组学概述：研究人员采用的多种分析技术各自发挥优势，从不同角度展现了植物代谢的复杂图景。根际代谢组相比根代谢组呈现出更多的特征和更高的多样性，反映了根际环境的复杂性。
• 根代谢组与植物特性、根际代谢组与植物及树冠的关系：通过非度量多维尺度分析（NMDS）和置换多元方差分析（PERMANOVA）发现，莱曼草和亚利桑那棉顶草的根代谢组存在明显差异，植物种类是造成这种差异的主要因素；而在根际代谢组中，树冠条件的影响更为显著。进一步分析发现，亚利桑那棉顶草的根与一些难分解的代谢物相关，暗示其防御策略；莱曼草的根则富含与生长和养分获取相关的代谢物。
• 氮代谢差异：在氮代谢方面，FT - ICR - MS 分析显示莱曼草根中含氮代谢物的比例更高，但 LC MS/MS 和 1H NMR 结果表明，参与有机氮同化途径的大多数代谢物在亚利桑那棉顶草中上调，尤其是在封闭树冠条件下。研究人员还发现，莱曼草显著上调了两种氮载体 —— 天冬酰胺和谷氨酰胺的水平，这表明莱曼草在氮的运输和利用上有独特的策略。
• 防御代谢物差异：在防御代谢物方面，研究证实了亚利桑那棉顶草产生的防御代谢物更为丰富。FT - ICR - MS 分析显示，亚利桑那棉顶草的根中含有更多如木质素样和缩合烃类等难分解的代谢物。此外，通过多种技术分析发现，亚利桑那棉顶草在大多数已知具有防御作用的化学类别中，都有更多的防御特征上调。不过，莱曼草也有自己的 “秘密武器”，在其根表皮中发现了独特的防御代谢物，如白屈菜酸，这可能有助于它在入侵过程中抵御敌人。
• 表型可塑性差异：研究还发现，莱曼草在根和根际代谢组中表现出比亚利桑那棉顶草更大的表型可塑性。在不同的树冠条件下，莱曼草的根和根际代谢组变化更为明显，这意味着它能更好地适应环境变化。例如，在根际代谢组多样性上，莱曼草在封闭树冠条件下显著高于开放树冠条件，而亚利桑那棉顶草则没有明显差异。

综合研究结果和讨论，研究人员揭示了莱曼草成功入侵的三个关键策略：一是更高效地将氮分配到地上部分生长，这得益于其较高强度的地上部分氮载体和较低强度的参与氮同化的根代谢物；二是减少对根防御代谢物的投资，虽然大多数防御化合物含量较低，但出现了潜在的新型防御代谢物；三是在应对环境压力时具有更大的代谢可塑性，其根和根际代谢组在不同环境条件下变化更明显。这些发现为理解植物入侵机制提供了全新的视角，表明气候变化导致的资源分布变化可能是莱曼草入侵成功的关键驱动因素。同时，也为预测和管理植物入侵提供了重要的理论依据，有助于制定更有效的生态保护策略。未来，随着研究的不断深入，有望进一步揭示植物入侵的奥秘，为保护生态系统的稳定和生物多样性做出更大的贡献。