综述：RALF-FER：植物健康的关键配体 - 受体对，开启作物抗病新征程

为探究植物免疫与生长调控机制，研究人员聚焦 RALF-FER，揭示其在植物 - 病原体互作中的作用，助力提升作物抗性。

　　在神奇的植物世界里，植物时刻面临着各种病原体的威胁，就像生活在充满危险的战场中。病毒、细菌、真菌等病原体不断发起攻击，企图侵害植物。为了抵御这些 “敌人”，植物发展出了一套复杂的免疫系统。然而，病原体也十分狡猾，它们会分泌效应蛋白，试图逃避植物的监测，干扰植物的免疫反应。这就导致植物在生长过程中，常常需要在免疫防御和自身生长发育之间艰难抉择。例如，当遭遇病原体入侵时，植物如果全力投入免疫战斗，可能会影响自身的生长速度和发育进程；但如果忽视免疫，又可能会被病原体侵害，甚至死亡。因此，深入了解植物的免疫机制，以及免疫与生长发育之间的平衡关系，对于保护植物健康、提高作物产量至关重要。

为了解开这些谜团，浙江大学生物技术研究所、湖南大学植物功能基因组学与发育调控湖南省重点实验室等机构的研究人员展开了深入研究。他们将目光聚焦在一对关键的配体 - 受体对 ——RALF（Rapid Alkalinization Factor）和 FERONIA（FER）上，致力于揭示它们在植物 - 病原体相互作用中的奥秘。相关研究成果发表在《Crop Health》杂志上。

研究人员在开展研究时，运用了多种关键技术方法。在基因序列分析方面，通过 BLASTp 搜索在不同植物物种数据库中查找 FER 的同源蛋白序列，确定 FER 在植物进化中的起源和演变；构建系统发育树来分析 FER 在不同植物物种间的亲缘关系。在蛋白结构与功能研究上，利用 X 射线晶体学揭示 RALF 与受体复合物的结合结构基础。此外，通过对不同突变体和过表达植株的表型分析，探究 RALF - FER 信号通路在植物生长、发育、免疫及应对各种胁迫过程中的功能。

研究结果表明：

1. RALF 和 FER 的进化与功能多样性：RALF 基因家族在植物中广泛存在，不同物种含有的 RALF 成员数量不同，如拟南芥有 37 个、水稻有 43 个等。成熟的 RALF 多肽从其前体蛋白裂解释放，具有关键的 YISY 结构域和保守半胱氨酸，对其功能发挥至关重要。RALF 不仅作为信号分子，还参与新生细胞壁的结构组成。在进化过程中，RALF 基因家族在真双子叶植物和单子叶植物分化后快速进化，串联重复在其基因家族扩张中起主要作用。
   FER 则起源于基础维管植物，在不同植物物种中都有其同源蛋白。通过构建系统发育树分析发现，FER 基因在单子叶植物和双子叶植物分化前有共同祖先，但在进化过程中发生了一定分化。FER 基因结构在进化中高度保守，不过其内含子数量和相位位置以及激酶类型存在差异。
2. RALF - FER 信号在植物生殖、发育和非生物胁迫中的作用：在植物生殖过程中，FER 参与花粉管与雌配子体的信号传导，对确保精子传递和防止多精受精至关重要。例如，FER 控制雌配子体入口处的活性氧（ROS）水平，诱导花粉管破裂释放精子，这一过程依赖钙离子（Ca²⁺）。同时，RALF - FER 信号还参与花粉导师效应，调节花粉管的穿透。
   在植物发育方面，FER 参与调节植物根的生长，通过介导 NADPH 氧化酶依赖的 ROS 产生来调控根毛极性生长，还能磷酸化真核翻译起始因子，调节根毛蛋白合成。在细胞伸长过程中，FER 感知配体 RALF1 后，通过磷酸化质膜 H⁺- 腺苷三磷酸酶 2（AHA2），抑制质子运输，使细胞壁碱化，从而调控细胞伸长。
   面对非生物胁迫，FER 同样发挥着重要作用。在高盐胁迫下，FER 与 LRX3/4/5、RALF22/23 协同作用，通过调节茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）、脱落酸（ABA）和 ROS 积累等水平来调控植物的盐胁迫响应。FER 还参与温度胁迫和金属离子胁迫的响应过程，例如苹果中的 MdMRLK2（FERONIA 受体样激酶）在低温和干旱胁迫下表达上调，增强植物的抗逆性。
3. RALF - FER 信号在植物 - 病原体相互作用中的复杂角色：在应对真菌病原体时，FER 及其同源物在不同植物中的作用各不相同。在拟南芥中，FER 突变对不同真菌病原体的抗性表现不同，如对尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）抗性增强，但对核盘菌（Sclerotinia sclerotiorum）更敏感。在水稻中，FLR（FERONIA - like receptor）基因突变可增强对稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）的抗性。在大豆中，GmLMM1（malectin - like receptor kinase）负调控对大豆疫霉（Phytophthora sojae）的抗性。在番茄中，SlFERL（Solanum lycopersicum FERONIA Like）正调控对灰霉病菌（Botrytis cinerea）的免疫反应。同时，真菌产生的 RALF 样肽可靶向 FER，抑制植物免疫，促进自身感染。
   对于细菌病原体，FER 在拟南芥中对丁香假单胞菌番茄致病变种（Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000，Pst DC3000）的免疫调控具有发育阶段依赖性，在根部对青枯菌（Ralstonia solanacearum GMI1000）的免疫调控中，FER 起负调节作用。此外，FER 还能影响根际微生物群落，进而影响植物的免疫能力。
   在线虫方面，根结线虫（Root - knot nematodes，RKNs）的 MiRALF1 和 MiRALF3 可与 FER 结合，调节线虫寄生相关的免疫反应和细胞扩张，FER 及其水稻同源物 FLR1 在应对根结线虫时功能相似。
4. RALF - FER 信号通路的调控机制：RALF - FER 信号通路的调控机制十分复杂。在细胞表面，FER 与 LLG 家族的糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白（GPI - AP）、RALFs 形成信号复合物，感知信号并调节植物生长和免疫。FER 还与多种植物激素信号通路存在交互作用，如生长素、油菜素内酯（BR）、脱落酸（ABA）等，通过调节这些激素信号通路来影响植物的生长、发育和免疫反应。此外，RALF - FER 通过抑制 H⁺运输调节细胞外碱化，参与细胞壁完整性（CWI）的感知和调节，诱导 Ca²⁺瞬变，调节 ROS 积累，激活丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号通路，通过内化和内吞作用进行循环，以及重编程宿主转录组等多种方式，共同调节植物的免疫反应和生长发育过程。

研究结论和讨论部分指出，尽管目前对 RALF - FER 在植物 - 病原体相互作用中的作用有了一定了解，但仍有许多问题有待进一步研究。例如，RALF 与 FER 相互作用的特异性、RALF 触发的不依赖 FER 的免疫是否存在及其机制、FER 依赖的 CWI 感知和维持在植物免疫中的具体作用等。未来，对这些问题的深入研究，将有助于进一步揭示植物免疫的奥秘，为利用 RALF - FER 配体 - 受体对或其相关信号元件作为靶点，开发提高作物对病原体抗性的新策略提供理论依据，有望为农业生产中的作物保护带来新的突破，保障粮食安全。