综述:揭秘高产粳稻育种基因奥秘:源库协同策略助力产量飞跃

【字体: 时间:2025年03月04日 来源:Rice 4.8

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  为提升粳稻产量,研究人员探究源库相关基因,发现需协同提升源库能力,对粳稻育种意义重大。

  在水稻的世界里,粳稻因其良好的口感,深受人们喜爱,尤其在东北亚地区,它是餐桌上的常客。近年来,随着人们对优质大米需求的增加,粳稻的种植面积不断扩大。然而,气候变化、肥料价格上涨以及劳动力短缺等问题,给粳稻生产带来了巨大挑战,培育高产粳稻品种迫在眉睫。
此前,日本培育出了如‘Habataki’‘Takanari’‘Hokuriku 193’等高产品种,但这些品种多为籼稻,且其高产特性在粳稻中难以直接应用。虽然已经分离出许多与高产相关的基因,可单独增加库容量(sink size)并不能保证产量的提高,还需要提升源能力(source capacity),并促进光合产物向库器官的高效转运 。在这样的背景下,日本国立农业和食品研究组织(National Agriculture and Food Research Organization,NARO)等机构的研究人员开展了深入研究,相关成果发表在《Rice》杂志上。

研究人员主要运用了基因定位、近等基因系(NILs)构建和分析、数量性状位点(QTL)分析等技术。通过对大量水稻品种进行杂交实验,结合分子标记技术,定位与产量相关的基因;构建携带不同目标基因的近等基因系,在田间和实验室条件下评估其产量及相关性状;利用 QTL 分析,挖掘影响水稻源库能力和产量的关键基因组区域。

研究结果如下:

  1. 库容量相关基因:众多基因影响水稻库容量,如 GN1A/OsCKX2 编码细胞分裂素氧化酶 / 脱氢酶,可降解活性细胞分裂素,增加生殖器官数量,‘Habataki’的 GN1A 等位基因能使‘Koshihikari’每穗粒数增加约 30%;GW2 编码 RING 型 E3 泛素连接酶,‘WY3’的 GW2 等位基因可使产量提高 19.7% 。此外,还有 γ 亚基的异源三聚体 G 蛋白(如 GS3、qPE9-1/DEP1 )、TGW6、IPA1/WFP/SPL14、GW6、GW6a/OsglHAT1、qGL3/OsPPKL1 等基因,它们分别通过不同机制影响粒形、粒重、穗分支等,进而影响库容量。但引入这些基因并不一定能使粳稻高产,因为产量受多种因素制约,且存在权衡关系。
  2. 增加源能力的相关研究
    • 提高单位叶面积光合速率:研究发现多个与光合速率相关的 QTL,如 GPS(等同于 NAL1),其突变可增加叶肉细胞数量、叶片厚度和光合速率,但会导致叶片变窄,携带‘Takanari’的 NAL1 基因的近等基因系产量未增加;CAR8 编码 CCAAT 盒结合转录因子的亚基,‘Habataki’的 CAR8 基因有突变,携带该突变区域的近等基因系虽增加了氮含量等光合相关指标,但田间产量却下降。qCTd11、qHP10 和 qCAR5 也能提高光合速率等,但致病基因尚未确定。
    • 改善冠层结构:‘DGWG’-type sd1 等位基因可使水稻呈半矮化形态,改善冠层结构,但在‘Koshihikari’背景下,其高产效果有限。理想的冠层结构特征之一是旗叶位于穗上方,像‘Takanari’的冠层结构就有利于减少穗部遮光,但控制冠层结构的基因研究还不够深入。
    • 增加灌浆期转运能力:研究涉及多个与转运相关的基因,如 SUT 家族的 OsSUT1、OsSUT2 等,SWEET 家族的 OsSWEET4、OsSWEET11 等,它们在蔗糖转运中发挥重要作用。此外,OsDOF11、OsRRM、Nhd1、OsbZIP72、OsNF-YB1 和 OsNF-YC12 等基因通过调控糖转运蛋白基因的表达,影响蔗糖转运和分配。APO1/SCM2 编码 F-box 蛋白,可促进光合产物转运,‘Habataki’的 APO1 等位基因能增强茎秆强度和抗倒伏性。
    • 衰老调控:叶片衰老过程中,营养物质会从源器官转运到库器官。OsSGR 编码叶绿素降解酶,粳稻的 OsSGR 等位基因可延长叶片光合能力,提高产量;OsNAP、OsNAC2、ONAC096、ONAC106 等 NAC 家族转录因子参与叶片衰老调控,通过调节它们的表达可影响产量。

  3. 基因聚合策略:要实现水稻高产,需平衡源库能力。若能量化每个等位基因的效应,设计理想的等位基因组合,有望实现可持续的作物改良。但由于源能力受环境影响大,且产量相关性状间存在权衡关系,构建理想基因型并不容易。目前,只有‘sd1DGWG’和‘DEP1Balilla’在温带粳稻育种中成功应用,未来需结合多种技术,如挖掘增强源能力的基因、考虑源库平衡的基因聚合、开发预测模型和加速世代技术等,来提升粳稻产量。

研究结论表明,虽然已鉴定出许多与库容量相关的重要基因,但仅依靠这些基因难以实现高产,必须同时增加源能力以维持源库平衡。研究人员需要分离和利用改善单叶光合作用、冠层结构以及增加灌浆期转运能力的基因,并开发创新系统来高效产生所需的等位基因组合。这项研究为粳稻高产育种提供了重要的理论依据和实践指导,有助于推动粳稻育种技术的发展,应对粮食生产面临的挑战,保障粮食安全。
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