综述:植物在盐胁迫下种子萌发和幼苗期的激素信号调控:机制解析与应用前景

【字体: 时间:2025年03月04日 来源:Plant Growth Regulation 3.5

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  为解决土壤盐渍化影响作物生长问题,研究人员开展植物盐胁迫下激素信号研究,揭示其调控机制及应用价值。

  在广袤的农田里,种子就像植物生命的 “希望火种”,它们的萌发与幼苗的茁壮成长,决定着作物最终的产量。然而,如今土壤盐渍化却如同一个 “隐形杀手”,正严重威胁着这一生命进程。据联合国粮食及农业组织(FAO)数据,全球大量土壤受到盐渍化影响,且预计到 2050 年这一情况还会加剧。在印度,约 2.1% 的国土面积都被盐渍化土壤覆盖。盐渍化土壤不仅会造成渗透胁迫,让种子难以从土壤中吸收水分,还会产生离子毒性,破坏植物细胞的结构和功能。
为了深入了解植物如何应对盐胁迫,来自多个研究机构的科研人员开展了相关研究,研究成果发表在《Plant Growth Regulation》杂志上。

研究人员运用了多种技术方法来开展此项研究。其中,转基因技术是关键手段之一,通过将特定基因转入不同植物,观察其在盐胁迫下的生长变化,从而探究基因功能。例如,在研究与 ABA 相关基因时,将水稻的 OsRAN2 基因转入拟南芥,观察其对盐胁迫和 ABA 的敏感性变化。此外,还通过基因表达分析技术,检测不同基因在盐胁迫下的表达水平,以明确其在激素信号通路中的作用。

研究结果如下:

  1. 盐胁迫信号整合与激素生物合成途径:植物通过盐过敏感(SOS)途径感知盐胁迫信号。当细胞感受到外界的 Na+离子时,会引发 Ca2+离子内流,Ca2+与 SOS3 结合激活 SOS2,进而磷酸化 SOS1,促使 Na+排出细胞。同时,ROS 的产生也在盐胁迫信号传导中发挥重要作用,它与 Ca2+协同激活一系列蛋白激酶,最终激活激素生物合成途径。在盐胁迫下,植物体内激素水平会发生变化,如 GA4和 GA1的内源性水平下降,而 BR、ET 和 GA 则有助于提高种子在胁迫下的萌发率,ABA 则通过诱导休眠来帮助植物躲避不利环境。
  2. 各种激素在种子和幼苗中的信号传导、生物合成途径及作用
    • 脱落酸(ABA):ABA 在植物应对盐胁迫中起着关键作用。它是由类胡萝卜素经氧化裂解合成的倍半萜化合物。在种子成熟和受到非生物胁迫时,细胞内 ABA 水平会升高,而在萌发时则下降。ABA 信号通路涉及多个关键组件,如 SnRK2 激酶、PYR/PYL/RCAR 受体等。这些组件相互作用,调节种子萌发。例如,SnRK2 可激活转录因子 ABI5,ABI5 能调控应激响应基因的表达,同时抑制 PHOSPHATE1 基因,从而抑制种子萌发。此外,还有许多与 ABA 相关的基因,如 RAP2.6、RACK1 等,它们在种子萌发和幼苗早期对盐胁迫的响应中发挥着重要作用。通过转基因实验发现,过表达某些与 ABA 相关的基因,如 Cdt-NF-YC1、CaMIPS2 等,可提高植物对盐胁迫的耐受性。
    • 赤霉素(GA):GA 与 ABA 在种子萌发过程中起拮抗作用。GA 能打破种子休眠,促进种子萌发,它可促进 α- 淀粉酶、蛋白酶和 β- 葡聚糖酶等的合成,激活相关基因,使胚胎细胞扩张,削弱胚乳。在盐胁迫下,盐会抑制 GA 的合成,促进其失活,同时增强 ABA 的产生和响应。研究发现,在盐胁迫下,盐地碱蓬的棕色种子比黑色种子更能耐受盐胁迫,这与它们的 GA 合成和失活能力有关。
    • 乙烯:乙烯是一种气态植物激素。在盐胁迫下,许多作物在种子萌发时乙烯产量会增加。例如,番茄种子在盐胁迫下会增强乙烯合成,外施乙烯前体 ACC 或乙烯释放剂 ethephon 能促进种子在盐胁迫下的萌发。乙烯通过 CTR1-EIN2-EIN3 信号通路传导盐胁迫信号,EIN3/EIL 能促进种子萌发,一方面通过降解 HY5 蛋白,抑制 ABI5 的表达,另一方面通过直接促进 ROS 清除来实现。
    • 油菜素内酯(BRs):BRs 是一类多羟基类固醇,被视为第六类植物激素,其中油菜素内酯(BL)活性最强。外施 BRs 能缓解非生物胁迫对种子萌发的负面影响。例如,在盐胁迫下,外施 24 - 表油菜素内酯(24-EBL)可促进油菜种子的萌发和子叶发育。BRs 通过与细胞表面的 BRI1 受体结合,启动细胞内信号转导,调节基因表达,增强植物对盐胁迫的适应性。此外,BRs 还能与 ABA 相互作用,在盐胁迫下共同调节植物的生理反应。
    • 褪黑素:褪黑素(MT)是一种在植物和哺乳动物中都具有多种功能的吲哚胺化合物。它在植物应对盐胁迫中发挥着重要作用,能清除 ROS,调节离子平衡,促进种子萌发和幼苗生长。例如,在苜蓿中,外施褪黑素可提高其光合能力,减少细胞损伤。研究还发现,褪黑素与 ABA、GA 和生长素等激素存在相互作用,共同调节种子萌发。不同浓度的褪黑素对种子萌发的影响不同,适量的褪黑素能有效缓解盐胁迫对种子萌发的抑制作用。
    • 生长素:种子萌发通常不依赖于生长素,但生长素在种子萌发和幼苗生长过程中仍有一定作用。研究发现,在盐胁迫下,生长素会抑制拟南芥种子的萌发。例如,过表达参与生长素生物合成的 YUCCA3 基因,会使种子萌发更易受高盐浓度的影响。
    • 水杨酸(SA):SA 是一种植物内源性生长调节剂,在盐胁迫下,它能调节种子萌发、幼苗建立等生理过程。然而,SA 对种子萌发的作用因植物基因型和实验条件而异。在拟南芥中,低浓度的 SA(≤50μM)有利于种子在高盐浓度下的萌发,而高浓度(>100μM)则会加剧盐胁迫的负面影响。SA 可能通过调节抗氧化酶活性,清除 ROS,从而促进种子萌发。
    • 茉莉酸(JA):JA 对种子萌发和休眠有多种影响。在一些植物中,JA 会抑制种子萌发,如番茄、芥菜等;但在另一些植物中,它能诱导休眠种子萌发,如梨、苹果等。在盐胁迫下,JA 主要通过与 ABA 信号通路相互作用来调节植物对盐胁迫的耐受性。例如,在草莓中,同时施加 ABA 和 JA 能增强植株对盐胁迫的防御机制。但目前对于 JA 在盐胁迫下调节种子萌发的具体机制仍有待进一步研究。


研究结论和讨论部分指出,理解植物在盐胁迫下激素信号调控机制具有重要意义。这不仅有助于我们深入了解植物应对盐胁迫的生理过程,还为作物改良提供了理论基础。通过调控植物激素信号通路,可以提高作物在盐渍化土壤中的种子萌发率、幼苗强度和植株定植能力,从而促进可持续农业发展,尤其是在盐渍化地区。尽管目前已经取得了一定的研究成果,但对于激素信号传导中复杂的分子机制,仍需要进一步深入研究。随着分子技术的不断发展,如组学研究的应用,有望填补我们在植物耐盐机制方面的知识空白,为培育耐盐作物品种提供更有力的支持。

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