综述：植物在盐胁迫下种子萌发和幼苗期的激素信号调控：机制解析与应用前景

为解决土壤盐渍化影响作物生长问题，研究人员开展植物盐胁迫下激素信号研究，揭示其调控机制及应用价值。

　　在广袤的农田里，种子就像植物生命的 “希望火种”，它们的萌发与幼苗的茁壮成长，决定着作物最终的产量。然而，如今土壤盐渍化却如同一个 “隐形杀手”，正严重威胁着这一生命进程。据联合国粮食及农业组织（FAO）数据，全球大量土壤受到盐渍化影响，且预计到 2050 年这一情况还会加剧。在印度，约 2.1% 的国土面积都被盐渍化土壤覆盖。盐渍化土壤不仅会造成渗透胁迫，让种子难以从土壤中吸收水分，还会产生离子毒性，破坏植物细胞的结构和功能。

为了深入了解植物如何应对盐胁迫，来自多个研究机构的科研人员开展了相关研究，研究成果发表在《Plant Growth Regulation》杂志上。

研究人员运用了多种技术方法来开展此项研究。其中，转基因技术是关键手段之一，通过将特定基因转入不同植物，观察其在盐胁迫下的生长变化，从而探究基因功能。例如，在研究与 ABA 相关基因时，将水稻的 OsRAN2 基因转入拟南芥，观察其对盐胁迫和 ABA 的敏感性变化。此外，还通过基因表达分析技术，检测不同基因在盐胁迫下的表达水平，以明确其在激素信号通路中的作用。

研究结果如下：

1. 盐胁迫信号整合与激素生物合成途径：植物通过盐过敏感（SOS）途径感知盐胁迫信号。当细胞感受到外界的 Na⁺离子时，会引发 Ca²⁺离子内流，Ca²⁺与 SOS3 结合激活 SOS2，进而磷酸化 SOS1，促使 Na⁺排出细胞。同时，ROS 的产生也在盐胁迫信号传导中发挥重要作用，它与 Ca²⁺协同激活一系列蛋白激酶，最终激活激素生物合成途径。在盐胁迫下，植物体内激素水平会发生变化，如 GA₄和 GA₁的内源性水平下降，而 BR、ET 和 GA 则有助于提高种子在胁迫下的萌发率，ABA 则通过诱导休眠来帮助植物躲避不利环境。
2. 各种激素在种子和幼苗中的信号传导、生物合成途径及作用
   • 脱落酸（ABA）：ABA 在植物应对盐胁迫中起着关键作用。它是由类胡萝卜素经氧化裂解合成的倍半萜化合物。在种子成熟和受到非生物胁迫时，细胞内 ABA 水平会升高，而在萌发时则下降。ABA 信号通路涉及多个关键组件，如 SnRK2 激酶、PYR/PYL/RCAR 受体等。这些组件相互作用，调节种子萌发。例如，SnRK2 可激活转录因子 ABI5，ABI5 能调控应激响应基因的表达，同时抑制 PHOSPHATE1 基因，从而抑制种子萌发。此外，还有许多与 ABA 相关的基因，如 RAP2.6、RACK1 等，它们在种子萌发和幼苗早期对盐胁迫的响应中发挥着重要作用。通过转基因实验发现，过表达某些与 ABA 相关的基因，如 Cdt-NF-YC1、CaMIPS2 等，可提高植物对盐胁迫的耐受性。
   • 赤霉素（GA）：GA 与 ABA 在种子萌发过程中起拮抗作用。GA 能打破种子休眠，促进种子萌发，它可促进 α- 淀粉酶、蛋白酶和 β- 葡聚糖酶等的合成，激活相关基因，使胚胎细胞扩张，削弱胚乳。在盐胁迫下，盐会抑制 GA 的合成，促进其失活，同时增强 ABA 的产生和响应。研究发现，在盐胁迫下，盐地碱蓬的棕色种子比黑色种子更能耐受盐胁迫，这与它们的 GA 合成和失活能力有关。
   • 乙烯：乙烯是一种气态植物激素。在盐胁迫下，许多作物在种子萌发时乙烯产量会增加。例如，番茄种子在盐胁迫下会增强乙烯合成，外施乙烯前体 ACC 或乙烯释放剂 ethephon 能促进种子在盐胁迫下的萌发。乙烯通过 CTR1-EIN2-EIN3 信号通路传导盐胁迫信号，EIN3/EIL 能促进种子萌发，一方面通过降解 HY5 蛋白，抑制 ABI5 的表达，另一方面通过直接促进 ROS 清除来实现。
   • 油菜素内酯（BRs）：BRs 是一类多羟基类固醇，被视为第六类植物激素，其中油菜素内酯（BL）活性最强。外施 BRs 能缓解非生物胁迫对种子萌发的负面影响。例如，在盐胁迫下，外施 24 - 表油菜素内酯（24-EBL）可促进油菜种子的萌发和子叶发育。BRs 通过与细胞表面的 BRI1 受体结合，启动细胞内信号转导，调节基因表达，增强植物对盐胁迫的适应性。此外，BRs 还能与 ABA 相互作用，在盐胁迫下共同调节植物的生理反应。
   • 褪黑素：褪黑素（MT）是一种在植物和哺乳动物中都具有多种功能的吲哚胺化合物。它在植物应对盐胁迫中发挥着重要作用，能清除 ROS，调节离子平衡，促进种子萌发和幼苗生长。例如，在苜蓿中，外施褪黑素可提高其光合能力，减少细胞损伤。研究还发现，褪黑素与 ABA、GA 和生长素等激素存在相互作用，共同调节种子萌发。不同浓度的褪黑素对种子萌发的影响不同，适量的褪黑素能有效缓解盐胁迫对种子萌发的抑制作用。
   • 生长素：种子萌发通常不依赖于生长素，但生长素在种子萌发和幼苗生长过程中仍有一定作用。研究发现，在盐胁迫下，生长素会抑制拟南芥种子的萌发。例如，过表达参与生长素生物合成的 YUCCA3 基因，会使种子萌发更易受高盐浓度的影响。
   • 水杨酸（SA）：SA 是一种植物内源性生长调节剂，在盐胁迫下，它能调节种子萌发、幼苗建立等生理过程。然而，SA 对种子萌发的作用因植物基因型和实验条件而异。在拟南芥中，低浓度的 SA（≤50μM）有利于种子在高盐浓度下的萌发，而高浓度（>100μM）则会加剧盐胁迫的负面影响。SA 可能通过调节抗氧化酶活性，清除 ROS，从而促进种子萌发。
   • 茉莉酸（JA）：JA 对种子萌发和休眠有多种影响。在一些植物中，JA 会抑制种子萌发，如番茄、芥菜等；但在另一些植物中，它能诱导休眠种子萌发，如梨、苹果等。在盐胁迫下，JA 主要通过与 ABA 信号通路相互作用来调节植物对盐胁迫的耐受性。例如，在草莓中，同时施加 ABA 和 JA 能增强植株对盐胁迫的防御机制。但目前对于 JA 在盐胁迫下调节种子萌发的具体机制仍有待进一步研究。
   
   

研究结论和讨论部分指出，理解植物在盐胁迫下激素信号调控机制具有重要意义。这不仅有助于我们深入了解植物应对盐胁迫的生理过程，还为作物改良提供了理论基础。通过调控植物激素信号通路，可以提高作物在盐渍化土壤中的种子萌发率、幼苗强度和植株定植能力，从而促进可持续农业发展，尤其是在盐渍化地区。尽管目前已经取得了一定的研究成果，但对于激素信号传导中复杂的分子机制，仍需要进一步深入研究。随着分子技术的不断发展，如组学研究的应用，有望填补我们在植物耐盐机制方面的知识空白，为培育耐盐作物品种提供更有力的支持。