食草动物啃食遗留效应如何影响树木应对干旱？研究揭示惊人真相

为探究食草动物啃食遗留效应（herbivory legacy）对植物干旱耐受性影响，研究人员以冬青（Ilex aquifolium）和山毛榉（Fagus sylvatica）为对象，发现啃食改变植物生理等特性，影响森林再生。

　　在欧洲的森林里，一场关乎树木命运的 “挑战” 正在上演。近年来，随着野生有蹄类动物数量的急剧增加，它们对树木的啃食愈发频繁，而与此同时，干旱事件也越来越多。这两种情况叠加，让森林中的树木面临着巨大的生存压力。以往，很多研究都聚焦于干旱对植物遭受啃食易感性的影响，却很少有人关注长期啃食会如何改变植物对干旱的生理反应。于是，一个有趣的问题摆在了科学家面前：被啃食过的树木，在面对干旱时，是会更坚强，还是会更脆弱呢？

为了解开这个谜团，来自马德里理工大学（Universidad Politécnica de Madrid）和西班牙国家研究委员会（CSIC）的研究人员 Guillermo G. Gordaliza、José Carlos Miranda García-Rovés 等人开展了一项研究，相关成果发表在《Oecologia》杂志上。

研究人员在西班牙中部的一片混合阔叶林中，挑选了冬青和山毛榉的树苗作为研究对象。这两种树在欧洲阔叶林里很常见，但它们的叶子特性和生长速度等方面存在差异。研究人员将 2006 年就被围栏保护起来、未遭受啃食的树苗，与一直暴露在外、遭受啃食的树苗进行对比。在 2018 年和 2019 年的生长季，他们对这些树苗的多项指标进行了测定，包括叶水势（Leaf water potential，Ψ）、光合作用参数、生化指标、压力 - 体积（Pressure–volume，PV）曲线相关指标、生物量分配以及解剖结构等。

研究人员用到的主要技术方法有：使用压力室测定叶水势，在黎明和中午测量，以反映土壤可利用水分和植物水分状况的日变化；利用红外气体分析（IRGA）系统测定光合作用相关参数；通过元素分析仪分析叶片中碳（C）、氮（N）浓度及同位素组成；构建 PV 曲线，获取相对含水量、渗透势等参数；对植物进行收获，测定生物量分配和解剖结构指标；运用线性混合效应模型（LMM）和主成分分析（PCA）对数据进行统计分析 。

研究结果如下：

1. 叶水势：长期遭受啃食的冬青和山毛榉树苗，在 2018 年夏末的黎明前叶水势（Ψ_pd）比未啃食的树苗高 0.2 - 0.3MPa，2019 年部分时段也有类似趋势。但中午叶水势（Ψ_md）不受啃食影响，且冬青的 Ψ_md显著高于山毛榉。
2. 光合作用参数：啃食使树苗的叶面积质量比（Leaf Mass per Area，LMA）降低，单位叶干重的净光合速率（A_mass）和气孔导度（g_s）升高。不过，其他光合变量在物种间差异明显，且所有光合变量都随时间显著变化。
3. 生化测量：被啃食树苗的叶片氮浓度（[N]）比未啃食的高 13%，但叶碳浓度（[C]）、碳同位素组成（δ¹³C）和氮同位素组成（δ¹⁵N）不受啃食影响。不同物种间，冬青叶片的 [N] 较低，δ¹³C 较高。
4. 压力 - 体积曲线：啃食对渗透势（π₁₀₀、π₀）、最大体积弹性模量（ε_max）和干重与膨胀重比（D_w/T_w）有显著影响。被啃食树苗的 π₁₀₀和 π₀较高，ε_max和 D_w/T_w较低。
5. 生物量分配：持续啃食改变了植物生物量分配。被啃食的山毛榉树苗根冠比（R/S）比未啃食的高 88%，根干重（RB）低 33%，地上部分生物量（SB）显著降低。整株植物水平的茎截面积与叶面积比（S_A/L_A）在啃食后增加，且冬青的 S_A/L_A显著高于山毛榉。
6. 解剖测量：啃食对 2017 - 2019 年生长环的茎和根理论比导率没有显著影响，但山毛榉植物的 Sk_sth始终高于冬青。

研究结论和讨论部分表明，食草动物的长期啃食对植物产生了多方面的遗留效应。啃食改变了植物的生物量分配和形态结构，虽然使根冠比增加，有利于获取水分，但同时也降低了植物的耐旱能力。从叶经济谱来看，啃食使叶片向更易获取资源、但更不耐旱的方向转变，这使得植物在后续面对干旱等胁迫时更加脆弱。而且，这种啃食遗留效应还可能导致植物更容易再次遭受啃食，形成恶性循环。有趣的是，尽管冬青和山毛榉在应对啃食和干旱的策略上有所不同，但它们对长期啃食的反应却相似。这一研究为理解森林生态系统中植物的生存和森林再生提供了重要依据，提醒人们在森林管理中要重视食草动物啃食和干旱胁迫的共同影响，以便更好地保护和管理森林资源。