警惕！多食性射孔蛀虫（Euwallacea fornicatus）对南非森林的严重威胁

研究人员监测南非两地区 PSHB 与森林生态系统的关系，发现其广泛入侵且危害加剧，为防治提供依据。

　　在广袤的森林世界里，树木们原本按照自然的节奏生长、繁衍，构建着生态平衡。然而，近年来，一些外来的 “不速之客” 打破了这份宁静，其中，多食性射孔蛀虫（Polyphagous Shot Hole Borer，PSHB；Euwallacea fornicatus）就是极具威胁的一员。它原产于东南亚，却在全球多地 “安营扎寨”，成为众多树木的 “噩梦”。

PSHB 是一种入侵性的粉蠹虫，它与一种真菌（Neocosmospora euwallaceae，此前称为 Fusarium euwallaceae）共生。雌性甲虫在钻入寄主树后，会释放这种真菌，真菌在树内生长，既能为甲虫提供食物，又会引发一种名为镰刀菌枯萎病（Fusarium dieback）的疾病，严重时可导致树木死亡。目前，PSHB 已在多个国家出现，对农业、城市树木和本土森林都构成了重大威胁。在南非，自 2017 年发现 PSHB 后，其扩散速度和对森林生态系统的影响备受关注，但此前关于它在自然森林生态系统中的研究十分有限。

为了深入了解 PSHB 在南非自然森林中的情况，来自南非比勒陀利亚大学、罗德斯大学、斯泰伦博斯大学等机构的研究人员（G. Townsend、M. Hill、B. P. Hurley、F. Roets）开展了一项研究。该研究成果发表在《Biological Invasions》上，为更好地防治 PSHB 提供了关键依据。

研究人员采用了多种技术方法来开展研究。首先是建立监测样地，在南非的西开普省（Western Cape）的南温带森林和夸祖鲁 - 纳塔尔省（KwaZulu-Natal）的沿海、红树林、沙地和沼泽森林中，共设立了 78 个永久监测样地。其次是数据收集，在 5 年的监测期内，每年对样地内胸径大于 30mm 的树木进行调查，记录树木的多项数据，包括胸径、树冠健康状况、与水源的距离等。同时，还会确认树木是否被 PSHB 侵染，若被侵染，则计数 PSHB 孔的数量。最后，利用广义线性混合模型（Generalized Linear Mixed Models，GLMMs）对数据进行分析，探究 PSHB 侵染模式、寄主偏好以及影响侵染严重程度的因素。

下面来看具体的研究结果：

• PSHB 侵染水平：在 5 年监测期内，PSHB 在 18 个监测点中的 15 个点以及所有监测的 5 种主要森林类型中均有记录。2023 年，78 个监测样地中有 48 个（60%）含有被侵染的树木，相比 2019 年增加了 23 个样地（29%）。共监测了 2313 棵代表 148 个物种的树木，其中 176 棵（7%）代表 43 个物种（以及 7 个未鉴定物种）的树木被 PSHB 侵染。夸祖鲁 - 纳塔尔省的侵染树木比例更高，且所有监测点都有 PSHB 存在；西开普省侵染树木比例较低，11 个监测点中有 8 个有 PSHB 存在。研究还发现，18 种物种是 PSHB 的 “胜任寄主”（competent hosts，即能够支持 PSHB 繁殖），8 种是 “致死胜任寄主”（kill-competent hosts，可被 PSHB 杀死），24 种可被真菌定植但不能支持 PSHB 繁殖，107 种在研究期间未显示出被 PSHB 攻击的迹象。
• 寄主偏好：寄主物种选择和利用：研究表明，PSHB 的侵染和钻孔数量与树木的相对丰度存在频率依赖关系。在 43 种被 PSHB 攻击的树种中，20 种的侵染树木比例统计上高于预期，13 种的 PSHB 钻孔比例高于预期。部分树种如 Afrocarpus falcatus、Albizia sp. 等似乎被 PSHB 优先选择，且这些树种中除了 Albizia sp. 和 Strychnos henningsii 外，其他已知为胜任或致死胜任寄主。一些目前未被记录为胜任寄主的树种，如 Ekebergia capensis 等，也似乎被优先攻击，这可能与系统发育限制有关。
• 寄主偏好：寄主科选择：PSHB 对特定植物科的侵染也存在频率依赖关系。在分析的 24 个植物科中，7 个科的 PSHB 侵染树木比例统计上高于预期，这些科包含 6 种致死胜任寄主和 9 种胜任寄主物种；17 个科的侵染树木数量符合预期。
• 影响个体树木侵染严重程度的因素：研究发现，胸径（diameter at breast height，dbh）、树冠健康状况（canopy health）、与地表水的距离（distance to surface water，dh?O）和年份对 PSHB 侵染有显著影响。胸径每增加 1cm，PSHB 计数增加 0.12%；树冠健康状况每增加 1%，PSHB 计数减少 2.4%；与最近水源的距离每增加 10m，PSHB 计数增加 0.02%；每年调查时，PSHB 孔计数平均增加 11%。
• 影响个体树木侵染概率的因素：年份对 PSHB 的存在与否有显著影响，每年个体树木被 PSHB 侵染的概率平均增加 7.6%。
• 影响样地中 PSHB 侵染树木比例的因素：距离源种群（distance to source population，dsp）、样地内寄主树的数量（number of host trees per plot，no_hosts）、树木密度（tree density，dens）和树种丰富度（tree species richness，spprich）对样地中 PSHB 侵染树木的比例有显著影响。距离 PSHB 源种群每增加 1km，样地中侵染树木的比例下降 48%；样地内寄主树数量每增加 1 棵，侵染树木比例增加 9.6%；树木密度每增加 1 棵，侵染树木比例下降 5%；树种丰富度每增加 1 种，侵染树木比例下降 9.7%。

综合研究结论和讨论部分，PSHB 对南非自然森林生态系统的威胁不容小觑。它能够侵染多种本土树种和科，随着时间推移，侵染树木数量和严重程度都在增加。尽管目前入侵速度看似较慢，但随着更多胜任寄主被侵染，其侵染速度可能加快。而且，PSHB 的入侵对森林生态系统功能和恢复力可能产生严重影响，例如导致树木死亡，影响森林的碳固定和储存能力，削弱森林提供的生态服务。

这项研究为理解 PSHB 在自然森林生态系统中的入侵机制提供了重要信息，也强调了持续监测入侵物种的重要性。研究结果有助于制定针对 PSHB 的管理策略，在保护森林健康和生态平衡方面具有重要意义。未来，还需要进一步研究 PSHB 与寄主树木之间的复杂相互作用，以及如何更有效地控制其扩散，以保护全球森林生态系统免受这一入侵物种的侵害。