大规模代谢组学揭示食用玉米代谢物分化规律，助力品种改良

为探究食用玉米代谢组受环境和人类活动影响的机制，研究人员分析其代谢组，发现关键基因并建库助力育种。

　　

食用玉米代谢组研究：解锁营养密码，推动育种变革

玉米，作为全球重要的粮食作物，不仅是餐桌上的常客，更是工业原料和牲畜饲料的重要来源。其中，新鲜食用玉米，像甜玉米、糯玉米等，以其丰富的营养和多样的口感，深受人们喜爱。然而，你是否想过，这些美味又营养的玉米，它们的代谢组在漫长的驯化和选育过程中经历了怎样的变化？这些变化又受到哪些因素的影响呢？这一系列问题，吸引着科研人员深入探索。

在过去的研究中，虽然对作物进化的关注不少，但大多聚焦于初始驯化阶段，对于驯化后作物如何适应环境以及满足人类食用需求的研究却相对较少。就拿玉米来说，甜玉米和糯玉米虽已被人类食用多年，但它们在驯化后的代谢组变化机制却一直未被系统研究。而且，目前对许多作物代谢途径的了解还不够深入，大量代谢物未被注释，这无疑给相关研究带来了巨大挑战。为了填补这些知识空白，来自北京农业科学院玉米研究所等单位的研究人员开展了一项极具意义的研究，相关成果发表在《Molecular Plant》杂志上。

研究人员为了深入剖析食用玉米代谢组的奥秘，采用了多种先进的技术方法。首先，他们精心收集了全球 452 份不同的食用玉米种质资源，这些资源涵盖了糯玉米、甜玉米和普通玉米，为研究提供了丰富的样本基础。接着，对这些玉米进行全基因组重测序，全面获取基因组信息。同时，运用基于液相色谱 - 串联质谱（LC-MS/MS）的广泛靶向代谢组学方法，并通过两步优化策略，精准鉴定出 3020 种非冗余代谢物，其中 802 种得到注释，构建出了目前最全面的食用玉米代谢组景观图。此外，还利用代谢物全基因组关联研究（mGWAS）、跨群体复合似然比方法（XP-CLR）等技术，深入挖掘代谢物变化的遗传机制。

研究结果令人瞩目，主要体现在以下几个方面：

• 基因组与代谢组特征：通过主成分分析（PCA）和系统发育重建发现，玉米种质资源可分为糯玉米、甜玉米和普通玉米三个亚群。群体结构显示，地方品种间的遗传关系比自交系更近。对代谢组的分析发现，共鉴定出 3020 种非冗余代谢物，涵盖 15 类，包括 153 种黄酮类、112 种脂质等。代谢物在不同玉米群体中的变异程度不同，甜玉米和糯玉米的代谢多样性高于普通玉米，且多数代谢物的广义遗传力（H2）大于 0.5，这表明遗传因素在代谢物变异中起重要作用。
• 代谢物分化：利用偏最小二乘法判别分析（PLS-DA）等方法，研究人员发现 Field-Waxy 和 Field-Sweet 分化中分别有 43.5% 和 47.2% 的代谢物特征对群体差异有重要贡献。共鉴定出 1115 种（Field-Waxy）和 1414 种（Field-Sweet）差异代谢物，涉及多种代谢类别。代谢分化趋势以趋同为主，尽管甜玉米和糯玉米在分化过程中有独特的代谢变化，但共享的选择目标使得趋同代谢分化更为显著。同时，还发现了一些特定代谢分化的代谢类，如 Field-Sweet 中的糖类 / 醇类、酚酸类等，以及 Field-Waxy 中的花青素、维生素类等。
• 遗传结构与关键基因：通过 mGWAS 分析，检测到 6313 个与 802 种注释代谢物相关的显著信号，平均每个代谢物有 8.36 个关联。在黄酮类和脂质等重要代谢类中，鉴定出多个代谢关联热点和关键枢纽基因。例如，在黄酮类中发现了PI、Cl等知名功能基因，以及新的基因关联，如 MYB154 和 UFGT4；在脂质类中，鉴定出 LOX6、FAD7 等基因，以及新的潜在脂质相关基因，如 GPAT9 和 TIDP3610。这些基因在代谢途径中发挥着关键作用，影响着玉米的营养品质。
• 选择印记与遗传机制：基因组扫描发现，Field-Waxy 和 Field-Sweet 分化的选择区域与现代玉米育种及早期进化阶段不同。KEGG 通路分析显示，选择区域的基因富集在多个代谢途径中。进一步研究发现，多样化选择是趋同代谢物分化的主要遗传机制，如在黄酮类和脂质代谢途径中，许多关键枢纽基因都受到多样化选择。以 ZmGPAT11 为例，它在脂质代谢中起重要作用，其不同单倍型与脂质含量显著相关，且在 Field-Waxy 分化中受到选择，低表达的 ZmGPAT11 单倍型（Hap2）能提高脂质含量。
• 数据库开发与育种应用：为了推动食用玉米的育种改良，研究人员建立了食用玉米代谢组数据库（EMMDB），整合了种质资源和多组学数据。基于该数据库，制定了分子设计改良策略，通过构建代谢组基因组选择（GS）模型，筛选出核心自交系，最终培育出营养丰富、风味优良的甜糯杂交玉米品种，如 NongKeNuo336，其总黄酮含量低，LPC 和 LPE 含量高，维生素含量也表现出色。

综合研究结果和讨论部分，这项研究意义重大。一方面，它首次全面解析了食用玉米新鲜籽粒的代谢组，结合基因组数据，构建了最大的食用玉米代谢组和变异组数据集，为玉米及其他作物的营养强化研究提供了重要资源。另一方面，研究揭示了食用玉米代谢物分化的遗传机制，发现多样化选择在趋同代谢变化中的主导作用，这为理解作物驯化和进化提供了新的视角。此外，EMMDB 数据库的建立和应用，为食用玉米的精准育种提供了有力工具，有助于培育出更多满足消费者需求的高品质玉米品种，对推动玉米产业的发展具有重要的现实意义。