视网膜方向选择性的球状编码：实现整体与视网膜拓扑式的高效解码

为探究视网膜如何编码和解码边缘方向，研究人员对小鼠 OSGCs 进行研究，发现其遵循球状几何，对视觉研究意义重大。

　　在神奇的视觉世界里，我们能轻松辨别物体的形状、方向，可这背后视网膜是如何运作的呢？长久以来，科学家们发现视觉系统中的神经元对特定方向的边缘有着不同的选择性，即方向选择性（Orientation Selectivity，OS），它对视觉引导行为、物体检测和人脸识别至关重要。在视网膜方向选择性神经节细胞（Orientation-Selective Ganglion Cells，OSGCs）中，这种方向选择性在视觉处理的早期阶段就已出现，以往人们认为它们偏好垂直或水平方向。但现实世界中，静止的边缘投射到半球形视网膜上时，是呈经线或纬线状的，大脑究竟如何对这些边缘方向进行编码和解码，一直是个未解之谜。

为了揭开这个谜团，来自以色列耶路撒冷希伯来大学和美国韦克福里斯特大学的研究人员展开了深入研究。他们的研究成果发表在《Cell Reports》上，为我们理解视网膜的工作机制带来了新的曙光。

在这项研究中，研究人员运用了多种关键技术方法。首先是钙成像技术，通过对表达 GCaMP6f 的小鼠视网膜进行双光子显微镜成像，记录神经元的钙信号，以此来判断细胞的反应极性和方向偏好。其次，利用主成分分析和高斯混合模型聚类等数据分析方法，对大量细胞进行分类和特征分析。此外，还构建了几何模型，通过计算一致性指数等指标，来评估不同模型与 OSGCs 方向偏好的契合度。

研究结果如下：

1. OSGCs 的分类与特性：研究人员在体外对超过 33,900 个位于小鼠视网膜神经节细胞层已知位置的细胞进行研究，通过钙信号确定细胞反应，最终识别出 2100 多个方向选择性细胞（占所有成像细胞的 6.2%）。经分析，这些细胞可分为四种类型，分别是瞬态 OFF 主导（T_ON-OFF）、持续 OFF 主导（S_ON-OFF）、瞬态 ON 主导（T_ON）和持续 ON 主导（S_ON）。其中，88% 的方向选择性细胞经 RBPMS 标记证实为 OSGCs123。
2. 方向偏好与球状模型的关系：研究发现，OSGCs 的方向偏好并非普遍遵循正交或严格的基本方向（垂直或水平方向）。通过测试纵向、横向和混合几何模型与 OSGCs 方向偏好的匹配程度，发现 T_ON-OFF、S_ON-OFF和 T_ON类型的细胞与纵向几何模型最为契合，而 S_ON类型的细胞则与横向几何模型更匹配。且所有类型的 OSGCs 中，H 细胞（偏好大致水平边缘）占比 56%-72%456。
3. 边缘方向解码机制：研究人员设计了一个几何解码器，发现两个正交的 OS 传感器并非最优解码器，有效解码需要传感器偏离正交性。在整体配置中，H 和 V 细胞偏好偏离正交 80°，这使得在中央视网膜的 OSGCs 能够进行高效的边缘解码。在视网膜拓扑式配置中，不同区域的解码效率有所差异，单眼区域中 latH/V 细胞解码效率较高，双眼区域中 longV 细胞或 latH 细胞的解码效率更高789。
4. 视网膜 OS 的地形变化：研究还发现，OSGCs 存在 OSI 梯度，背侧视网膜的 OSI 显著高于腹侧视网膜，这可能是对小鼠自然栖息地中边缘分布的一种进化适应。通过分析小鼠自然栖息地的视频，发现绿色通道中下部视野的边缘发生率较高，与背侧视网膜较高的 OSI 相符；UV 通道中上部视野的边缘发生率较高，与腹侧视网膜较高的 UV 视锥蛋白表达相符1011。

在讨论部分，研究人员指出，OSGCs 的方向偏好遵循球状几何，这可能解释了 dLGN 和 V1 中对宽场刺激的基本方向偏好。同时，OSGCs 在不同连接模式下都能实现边缘方向解码，为研究大脑如何处理视网膜信号提供了新的视角。此外，OSI 的地形变化与自然场景统计的一致性，进一步证明了这可能是一种进化适应机制。

不过，该研究也存在一些局限性。例如，OSGCs 类型的均匀空间分布对分类有帮助，但研究中未对大的相邻视网膜区域进行成像；OSGCs 分类的验证还需通过对每种类型进行钙成像的形态学和电生理学分析等。

总的来说，这项研究为我们深入理解视网膜方向选择性的编码和解码机制提供了重要依据，为后续视觉研究奠定了坚实基础，有望推动相关领域的进一步发展，让我们对视觉系统的奥秘有更深入的认识。