揭秘鳞足蜗牛硬壳演化：基因共选的关键作用

研究人员为探究鳞足蜗牛（Chrysomallon squamiferum）硬鳞形成机制，开展多组学分析，发现基因共选起关键作用。

　　在神秘的深海世界里，有一种奇特的生物 —— 鳞足蜗牛，它生活在深海热液喷口附近，独特的生存环境造就了它独一无二的身体构造。与其他蜗牛不同，鳞足蜗牛不仅拥有螺旋状的外壳，其足部还覆盖着数百个坚硬的鳞片（sclerite）。这些鳞片不仅是它的 “铠甲”，更是生物演化过程中的一个奇妙谜题。生物矿化（Biomineralization）是生物利用无机矿物质在有机基质中沉积，形成具有特定功能结构的过程，在生物形态多样性的发展中起着关键作用。在漫长的生物演化历程中，生物矿化现象广泛存在于各类生物中，尤其是在软体动物门中，硬结构的演化呈现出极高的多样性。然而，对于鳞足蜗牛硬鳞的形成机制，科学家们一直知之甚少，比如参与硬鳞生物矿化过程的蛋白质基质实际成分是什么？鳞足蜗牛又是如何控制其硬体部分的形成的？这些问题就像一团迷雾，笼罩着生物学家们。为了揭开这些谜团，来自南方海洋科学与工程广东省实验室（广州）、香港科技大学、中国海洋大学等多个机构的研究人员展开了深入研究，相关成果发表在《Communications Biology》杂志上。

研究人员主要运用了以下关键技术方法：首先，从中国大洋矿产资源研究开发协会 DY52 巡航中采集鳞足蜗牛和深海偏顶蛤（Gigantopelta aegis）样本；接着，采用高灵敏度液相色谱 - 串联质谱（LC - MS/MS）技术对样本的蛋白质组进行分析；然后，结合已发表的基因组数据，开展基因表达定量、差异表达分析以及多种生物信息学分析；最后，运用扫描电子显微镜（SEM）和透射电子显微镜（TEM）对贝壳和硬鳞的微观结构进行观察。

研究结果如下：

1. 基因组交叉引用和比较转录组学：通过对鳞足蜗牛和深海偏顶蛤基因组的重新分析，发现两者染色体共线性高度保守。在鳞足蜗牛中，有 541 个基因家族显著扩张，其中 9 个与深海偏顶蛤同源。基因本体（GO）富集分析显示，鳞足蜗牛硬鳞转录组中清道夫受体（SR）活性类别有所扩张。此外，通过分析相应基质蛋白编码转录本在不同组织中的表达，发现贝壳蛋白主要由分泌贝壳的外套膜表达，而硬鳞基质蛋白则由多个软组织分散贡献12。
2. 基质蛋白分析：利用 LC - MS/MS 对硬体部分蛋白质进行测序，扫描电镜观察发现鳞足蜗牛和深海偏顶蛤贝壳结构相似但有细微差异，鳞足蜗牛硬鳞横截面大多均匀无明显分层。研究共鉴定出多个含有独特肽段的蛋白质，对这些蛋白质的信号肽、跨膜螺旋等进行预测分析，并根据保守结构域将其分类。结果显示，鳞足蜗牛硬鳞蛋白质组的结构域多样性超过贝壳蛋白质组，且与深海偏顶蛤贝壳蛋白质组更为相似34。
3. 比较蛋白质组学：将基质蛋白作为独立输入进行种间比较，发现鳞足蜗牛硬鳞基质蛋白与其他软体动物的贝壳和生物矿化相关蛋白质组相比，具有更高的总体百分比相似性和序列同源性。通过种内和种间分析，还发现了未注释壳 / 硬鳞蛋白的谱系和物种特异性，以及鳞足蜗牛和深海偏顶蛤贝壳生物矿化基因的高度相似性56。
4. 硬鳞分泌基因的进化分析：对鳞足蜗牛和深海偏顶蛤进行蛋白质最佳匹配搜索，得到 116 个硬鳞分泌的同源基因。根据转录组数据对这些同源基因进行分类，发现不同簇的基因在不同组织中的表达模式不同。其中，一些基因在鳞足蜗牛硬鳞分泌上皮和深海偏顶蛤贝壳形成的外套膜中共同上调，表明基因共选现象的存在，即负责一种硬体部分发育的基因可快速转移用于另一种硬体部分的形成78。
5. 基因年龄调查（转录组年龄指数 TAI）：研究人员根据同源基因的最新共同祖先，将鳞足蜗牛和深海偏顶蛤的基因分配到 12 个系统发生层级。结果发现，外套膜组织拥有相对年轻的转录组，而鳃组织的转录组最老。鳞足蜗牛硬鳞分泌上皮的 TAI 值明显较低，这表明硬鳞分泌组织利用的基因相对古老，且硬鳞的形成并非由新出现的基因主导910。

研究结论和讨论部分指出，本研究综合分析了之前发表的基因组和转录组数据，以及新获得的蛋白质组数据，全面深入地揭示了鳞足蜗牛硬鳞的生物矿化过程。研究发现，鳞足蜗牛在硬鳞生物矿化过程中，基因共选起到了主导作用，这一过程使得硬鳞能够快速演化。尽管鳞足蜗牛的硬鳞和贝壳在形态上差异巨大，但它们都利用了古老的 “生物矿化工具包”，只是蛋白质含量有所不同。硬鳞蛋白质与其他软体动物的贝壳基质蛋白具有较高的同源性，这表明在进化过程中，钙化基因被共选到主要由蛋白质构成的硬鳞结构组装中。此外，研究还发现贝壳蛋白质组和相应的外套膜边缘转录组中融入了可能源自较年轻基因的新蛋白质，这进一步证明了软体动物贝壳蛋白质组的高可塑性。总之，该研究不仅为理解鳞足蜗牛硬鳞的演化提供了重要依据，也为研究生物矿化过程中基因的作用机制以及生物对特殊环境的适应性进化提供了新的视角，有助于科学家们更深入地探究生物在漫长演化历程中的奥秘，对生物演化和生物矿化领域的研究具有重要意义。