鸟类雏鸟对鸣禽叫声变化的响应研究：探索种群差异与生存策略

为探究雏鸟对种内叫声变化的响应，研究人员以斑姬鹟（Ficedula hypoleuca）为对象，发现其叫声存在地理变异，雏鸟能依叫声重复率和来源调整行为，对理解鸟类生存策略有重要意义。

　　在奇妙的鸟类世界里，雏鸟的成长面临着诸多挑战，其中如何识别和应对周围的危险信号至关重要。报警叫声（alarm calls）作为一种广泛存在于动物界的反捕食行为，能够警示其他个体附近有捕食者存在。在鸟类和哺乳动物中，报警叫声通常会编码捕食者类型以及感知到的威胁程度等信息，并且可以被同种和异种个体利用。以往有研究假设，像报警叫声这种需要接收者立即做出反应的信号，在进化过程中应该是保守的，以便不同物种能够高效识别。然而，越来越多的证据表明，报警叫声不仅在不同物种之间存在差异，在同一物种的不同种群之间也有所不同。

对于雏鸟来说，识别成年同类发出的报警叫声是它们躲避捕食的重要手段。比如，鸟类雏鸟在巢中经常发出乞食叫声（begging calls）向父母索要食物，乞食频率越高，获得食物的机会越大。但乞食叫声也存在风险，可能会吸引捕食者发现鸟巢。这时，父母发出的报警叫声就会促使雏鸟停止乞食，避免被发现。之前的研究显示，雏鸟的反捕食反应通常对自己物种的报警叫声具有特异性，对与同种叫声足够相似的异种叫声也会有反应，但对声学上差异明显的异种报警叫声，在没有事先接触的情况下不会降低叫声频率。这表明雏鸟对报警叫声的反应存在一个阈值，但在报警叫声存在种群差异的物种中，外来报警叫声是否在这个阈值范围内还不清楚。

此外，成年鸟类除了报警叫声，还会发出 “非报警” 叫声，如乞食招揽叫声和联系叫声，这些叫声可能直接刺激雏鸟乞食，也可能作为食物即将到来的间接线索。与报警叫声一样，非报警叫声也存在种内变异。雏鸟对非报警叫声做出适当反应可以提高进食成功率，但如果对错误的个体做出反应，可能会增加被捕食的风险，还可能消耗能量却没有获得进食的好处。虽然之前的研究表明雏鸟会选择性地对同种而非异种的非报警叫声乞食，但它们对种内更细微的叫声变异的反应阈值仍不确定。

在这样的背景下，为了深入了解雏鸟如何优化乞食行为以应对持续的捕食威胁，来自国外的研究人员以斑姬鹟（Ficedula hypoleuca）为研究对象开展了一系列研究，相关成果发表在《Animal Behaviour》杂志上。

研究人员运用了多种关键技术方法。首先，为研究斑姬鹟叫声的地理变异，他们对来自西欧七个繁殖种群的雄性斑姬鹟叫声进行采集，利用动态时间规整分析（DTW）评估叫声间的声学距离，通过非度量多维缩放（NMDS）和主成分分析（PCA）对数据进行降维处理。其次，在回放实验中，他们从之前分析的叫声中选取本地（瑞典_T）、国外同种（西班牙_V）和异种（领姬鹟）的叫声，调整为不同的重复率后播放给雏鸟听，并记录雏鸟的行为。实验在瑞典的一个研究地点进行，持续两个繁殖季节，对多只雏鸟进行测试。最后，通过构建线性混合模型等统计分析方法，研究人员对数据进行处理和分析。

研究结果主要体现在以下几个方面：

• 斑姬鹟叫声的地理变异：研究人员分析了七个种群的斑姬鹟叫声，发现 10 个主成分共解释了叫声声学差异总方差的 96.1%，其中 6 个主成分显示出显著的种群特异性差异。通过线性判别分析（LDA），59.1% 的叫声能够被正确分配到相应的种群，并且第一个线性判别函数解释了种群间叫声方差的 85.1%，也显示出显著的种群差异。综合来看，斑姬鹟的叫声存在明显的地理变异，可分为四个不同的亚组。
• 叫声重复率对雏鸟行为的调节作用：研究人员向斑姬鹟雏鸟播放本地种群的慢叫声和快叫声，发现雏鸟对所有叫声的反应都是减少乞食活动，但叫声的重复率对其乞食行为有显著影响。雏鸟对快叫声的乞食减少幅度大于慢叫声，这表明叫声重复率可以编码巢附近危险的程度，慢叫声的危险程度低于快叫声。
• 雏鸟对快重复叫声的辨别能力：当以快速、报警的速率播放本地、国外同种和异种的叫声时，雏鸟对这三种叫声的乞食活动都显著减少。但雏鸟对本地和国外同种叫声的乞食减少程度相似，而对异种叫声的乞食减少程度较弱，即对异种叫声的乞食率相对较高。这表明在高成本的情况下，雏鸟会对更广泛的叫声变异做出反应，虽然斑姬鹟种群间的叫声存在声学差异，但在报警情境下，这些差异不足以阻碍雏鸟的识别。
• 雏鸟对慢重复叫声的辨别能力：向雏鸟播放本地和国外同种的慢叫声时，雏鸟对这两种叫声的乞食活动都比基线水平减少，但它们对本地种群的慢叫声的乞食反应相对更多。这表明雏鸟能够区分本地和国外同种的非报警叫声，可能是因为它们将本地叫声与进食机会联系起来，并且在对慢叫声做出反应时更加具有选择性。

研究结论和讨论部分指出，该研究首次描述了斑姬鹟叫声的种内变异，其叫声在地理上存在明显分化。雏鸟对叫声的反应取决于叫声的重复率和地理来源，这显示出它们对种内叫声变异的感知和对报警与非报警情境的区分能力。这些发现对于理解鸟类的生存策略具有重要意义。一方面，有助于深入了解雏鸟如何在复杂的声学环境中做出决策，平衡进食和躲避捕食的需求；另一方面，种内叫声变异可能会影响鸟类的社会互动，如在繁殖和非繁殖期间的领地冲突等。虽然研究取得了重要成果，但仍有一些问题有待进一步研究，例如叫声分化在介导领地冲突中的具体作用，以及对繁殖成功的影响等。未来的研究可以进一步探索叫声和歌声的声学差异对种群分化和维持的综合影响，这将有助于更全面地理解鸟类的行为和进化。