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本文全面综述竹子根茎，涵盖其形态、生长、营养、生态等方面，探讨其研究现状与未来方向。
一、引言
竹子，作为禾本科（Poaceae）竹亚科（Bambusoideae）多年生植物，在全球生态系统中占据着独特的地位。其种类繁多，全球共有 139 属 1821 种，广泛分布于亚洲、非洲、大洋洲和美洲的热带、亚热带及温带地区。印度拥有约 1600 万公顷天然竹林，占其国土面积的 5%；中国虽竹林面积为 600 万公顷，但竹子种类最为丰富，有 80 多属 800 多种。
竹子凭借其快速生长、可持续性和广泛的生态适应性，被誉为 “绿色黄金”。它在建筑、工程、环境等领域有着广泛应用，在生态保护方面，如土壤保持、碳固存等，也发挥着关键作用。竹子的根茎，作为其地下部分的重要结构，对竹子的生长、营养存储和生态功能至关重要。根茎不仅为地上部分提供结构支撑，还参与营养物质的吸收、存储和运输，在竹子应对环境压力和实现克隆繁殖方面发挥着核心作用。然而，目前对竹子根茎在生态方面的综合研究仍相对不足，尤其是其在营养存储、水分调节以及促进竹子快速生长和克隆扩张方面的作用。本文旨在全面综述竹子根茎的相关研究进展，为后续深入研究和合理利用竹子资源提供理论依据。
二、综述方法
本综述聚焦于竹子根茎相关研究，检索了截至 2024 年的文献，涵盖 Google Scholar、PubMed、Science Direct、Web of Science 等权威数据库及其他可靠网络资源。检索关键词包括竹子根茎解剖、形态、生长、克隆扩张、凋落物生物量、分解、生存策略、抗逆机制、硅沉积、菌根关联、真菌共生、根际微生物、理化特性、营养成分、植物修复、营养存储、运输、经济价值、保护策略和可持续管理等。
初筛得到 221 篇研究和综述论文，通过系统阅读和分析，提取关键信息，利用 Mendeley 进行文献管理，ArcMap 10.8 处理空间数据。经过数据去重和质量筛选，最终综合分析结果撰写本文，旨在构建竹子根茎研究的综合数据库，推动其在多领域的应用。
三、印度竹子多样性
印度是竹子多样性的重要区域，拥有约 137 种竹子，分属 31 个属，占全球竹子种类的 10% 左右。印度竹子分布广泛，从热带到亚高山区域均有生长，主要有单轴（monopodial）和合轴（sympodial）两种类型。单轴竹子有 11 种，集中在印度东部和南部温带地区；合轴竹子更为常见，有 126 种。
印度东北部竹子种类最为丰富，达 103 种，其次是南部地区和西高止山脉。常见的竹子种类包括Bambusa bambos、Dendrocalamus strictus（合轴型）和Phyllostachys nigra（单轴型）等。主要的竹子属有Bambusa、Dendrocalamus、Cephalostachyum、Ochlandra和Yushania等，其中部分属具有重要的商业价值，如Dendrocalamus、Thyrsostachys、Melocanna、Ochlandra和Bambusa，其所属竹子在印度各地广泛利用。
四、竹子根茎的形态与解剖
4.1 竹子根茎的形态
竹子根茎是其地下结构的核心，为植株提供了强大的结构支撑和营养存储功能。根茎可分为根茎段、颈部和根茎本体，其形态因类型而异，主要有粗型（pachymorph）、细型（leptomorph）和混合型（amphipodial）三种。
- 粗型根茎：粗型根茎，即合轴根茎，粗壮结实，其主茎上有 6 - 7 个强壮的腋芽，可发育成新笋，通过细长的根茎颈相连。其颈部呈倒圆锥形，较短，根茎本体厚度超过茎秆，水平延伸后向上生长出新笋。具有这种根茎的竹子，如Ochlandra和Bambusa属的一些种，呈现出 “合轴丛生” 的生长习性，形成紧密的簇状结构。不同种的根茎颈长度有所差异，如Bambusa vulgaris等种的根茎颈中等伸长，而Melocanna baccifera的根茎颈可长达 1 - 2 米，形成庞大的地下茎网络。此外，粗型根茎上的芽分布具有选择性，在根茎颈上芽较少，而在茎基部的芽则较为活跃，且芽的形态多样，有扁平、鳞片状和针状等，其发育受季节影响，呈现出明显的周期性。
- 细型根茎：细型根茎，即单轴根茎，具有细长优雅的结构。呈管状或亚管状，相较于茎秆更为纤细，其节间宽大于高，有时中空，节点略微隆起。细型根茎上的船形腋芽具有潜在的生长能力，为竹子的扩展提供了可能。以Phyllostachys属竹子为代表，其细型根茎在地下水平蔓延，间隔产生茎秆，使竹子能够逐渐占据更广阔的空间。
- 混合型根茎：混合型竹子，如Indocalamus decorus，兼具粗型和细型根茎的特征。其根茎节点紧密，每个节点有多个芽，在适宜条件下多个芽可发育成笋。这种独特的结构赋予了混合型竹子更强的适应性，使其能在不同环境中生长，如在开阔栖息地或特定生态位中，它们的根茎可呈蔓延或丛生状。混合型竹子的根茎扎根较深，使其具有一定的抗低温和耐旱能力，在生态修复项目中具有重要价值。
4.2 竹子根茎的解剖
竹子根茎的解剖结构复杂而精细，其维管束由束鞘、后生韧皮部和后生木质部组成，各部分在数量和尺寸上的微妙变化共同维持着根茎的结构完整性。维管束中的韧皮部和导管紧密相连，被束鞘细胞保护，确保了物质的有效运输。在一些竹子中，根茎与茎秆的结构存在差异，如Phyllostachys属竹子，其根茎的导管壁特征与茎秆不同，反映了它们在功能上的差异。
根茎中还存在一些特殊结构，如侵填体（tylosis），在茎秆中较为明显，而在根茎中相对少见。此外，根茎具有较大的髓层，充满髓孔和淀粉粒，是重要的营养存储区域。根茎的细胞结构也具有独特性，如薄壁细胞在根茎和茎秆中的排列方式不同，根茎中的球形薄壁细胞与茎秆中的轴向排列薄壁细胞形成对比，这与它们的功能相适应。同时，根茎的维管束由成对的后生木质部导管和周围束鞘细胞中的颗粒组成，束鞘纤维的多层厚壁为根茎提供了强大的支撑，使其能够在地下稳定生长。
五、根茎发育、扩张、营养存储与运输
5.1 额外幼苗的发育、根茎生长与起始
竹子的根茎生长模式因种类而异，对其幼苗发育和植株形成起着关键作用。以Bambusa tulda为例，种子萌发后，先形成锥形芽，随后发育成细长茎，基部产生纤维根，4 - 6 周后，新的幼苗从基部生出，9 个月时形成小簇状植株。这一过程中，根茎的芽发育成短的向地性根茎，向上弯曲并在地表形成新笋。而Melocanna baccifera在种子萌发 15 - 21 天后，幼苗基部形成纤维根，30 - 40 天后开始产生根茎，根茎颈较长，5 - 6 个月后穿透地面形成新茎，11 - 12 个月时形成丛生植株。在早期发育阶段，M. baccifera的器官重量大于B. tulda，且其根茎生物量分配比根生物量更多，这与其较长的根茎颈有关；而B. tulda的根茎颈较短，根多直接从地下茎长出，根茎生物量相对较低。
不同类型根茎的竹子在生长过程中也表现出差异。如Phyllostachys sp.（细型根茎）在 1 岁时分蘖生长粗壮，2 岁时侧芽发育成短根茎。此外，竹子幼苗的叶大小在生长过程中也会发生变化，M. baccifera幼苗叶比成年叶大，随着年龄增长逐渐变小，10 - 12 个月时与成年叶大小相近，15 岁左右时叶片会有一定程度的增长和变窄。
5.1.1 成熟茎中根茎发育的周期性
根茎作为植物地下繁殖和传播的重要结构，在竹子生长过程中呈现出明显的周期性变化。在幼年竹子中，根茎主要用于营养繁殖，产生新笋并扩展植株群体；随着竹子成熟，根茎功能逐渐转向资源存储和应对逆境。
不同种类竹子的根茎发育周期有所不同。多数热带丛生竹子的根茎在春季发育，如M. baccifera在茎秆伸长完成（12 - 14 个月）后，从基部产生子根茎，其根茎颈在地下持续生长，但在母茎发育和枝叶长出时伸长减缓。Dendrocalamus和Bambusa属的竹子通常每年春季和夏季进行季节性根茎发育，在茎秆 11 - 15 个月大时开始子根茎发育，在适宜土壤条件下，根茎顶端扩张速度更快。单轴竹子则通过发育的腋芽萌发新根茎，发育中的根茎由 10 个节间组成，从后向前依次伸长，后端节间先达到最大长度和直径。
5.2 根茎扩张
竹子的生长习性分为丛生和蔓延两种，部分蔓延型竹子如Phyllostachys edulis具有较强的入侵性。其茎秆在林冠层具有优势，通过坚韧的根茎入侵邻近森林，与其他植物竞争土壤养分、光照等资源，甚至对周围树木造成机械损伤。研究表明，Phyllostachys edulis偏好温暖、湿润、光照充足的环境，多生长在 15 - 30 度的南向、东南向和东向山坡上，且常入侵河流附近区域。通过对日本Phyllostachys edulis竹林变化的研究发现，地形特征、空间变量、现有植被和土地利用等因素对其入侵有重要影响。
此外，其他竹子如Sasa kurilensis在土壤干燥时会将资源重新分配到地下结构，以适应竞争和气候压力；Guadua tagoara则偏好富含粘土的土壤，这种土壤条件有利于其入侵。
5.3 营养存储与运输
竹子的根系是吸收土壤养分和水分的主要器官，根毛在养分吸收过程中起着关键作用。在营养贫瘠的土壤中，竹子会将更多生物量分配到根部，以提高养分吸收效率。根茎在竹子的营养存储和运输中扮演着重要角色，它不仅存储营养物质，还参与资源的转运和分配。
竹子根茎中存在多种细菌和真菌，它们与竹子形成共生关系，对竹子的生长和健康至关重要。细菌群落能够促进植物生长、预防疾病，并参与养分的吸收和循环。研究发现，不同竹子种类的根际细菌种类丰富，如Bambusa blumeana的根际含有Pseudomonas、Enterobacter等多种细菌，这些细菌可通过特定的检测方法进行识别，且部分细菌具有促进植物生长的作用。真菌在竹子的营养吸收和生态系统健康方面也发挥着重要作用，它们能够增强竹子对氮、磷等养分的吸收，促进植物生长，并提高竹子对各种胁迫和疾病的抵抗力。例如，Glomus属真菌在多种竹子的根际广泛存在，与竹子的生长密切相关。
根茎在营养存储和运输过程中，还受到多种因素的影响。如土壤中的养分含量、微生物活动等都会影响根茎对养分的吸收和存储。此外，根茎的生长和发育也会影响其营养存储和运输功能，不同发育阶段的根茎，其营养存储和运输能力有所差异。
5.3.1 营养动态与土壤肥力增强
竹子凋落物具有重要的营养优势，能够降低土壤酸度，保存根系附近的养分，减缓养分流失。研究发现，竹子凋落物分解缓慢，能够延长养分在土壤中的保留时间。在混交林（如moso bamboo和Phoebe bournei混交林）中，凋落物养分归还土壤的效果最佳。竹子还具有 “养分泵送” 能力，能够从淋溶土壤中回收养分，供其他植物利用，尤其对粮食作物的生长有促进作用。
在西爪哇的竹子 “talun - kebun” 系统中，竹子的养分泵送能力、富含硅的凋落物缓慢分解以及细根的高生物量，共同促进了系统的成功，对维持土壤肥力和养分水平起到了关键作用。研究表明，竹子群落的活跃生长和凋落物产生，能够通过养分转移显著改善土壤肥力。
六、根茎生存策略与繁殖
6.1 硅：缓解非生物胁迫与增强竹子根茎健康
硅（Si）在竹子应对非生物胁迫方面发挥着重要作用，它能够减轻低温、高温、干旱、盐胁迫和金属毒性等对竹子的影响，同时还能预防多种细菌和真菌病害。竹子根茎中的硅含量与植株年龄相关，硅在竹子各部位的分布有所不同，在根部主要存在于内皮层细胞，在茎、枝和叶中主要积累在表皮细胞。
干旱是影响竹子生长的主要非生物胁迫之一，它会破坏竹子体内的碳资源分配平衡，导致叶片和根部养分减少。硅能够通过减少蒸腾作用缓解干旱胁迫，其在叶片角质层下形成的硅 - 角质层双层结构，可降低叶片通过角质层的蒸腾作用。此外，硅还能与细胞壁成分结合，增强竹子的机械性能，对竹子的生长和发育具有重要意义。
竹子在遭受火灾等自然灾害后，能够凭借地下部分的根茎迅速再生。竹子的茎、根茎和根都具有由硅细胞组成的坚硬多层表皮，这些硅细胞能够增强竹子的抗火能力。当茎秆被火烧毁后，位于茎基部前两个节点的特殊芽会迅速生长，形成新的直立笋，使竹子得以再生。
部分竹子种类在修复重金属污染土壤方面具有潜力，如moso bamboo和Phyllostachys violascens能够在金属污染土壤中生长，并吸收和积累大量重金属。竹子根茎和茎中积累的重金属主要分布在细胞壁、液泡和细胞质中，尽管竹子并非典型的超积累植物，但因其生长迅速、生物量大、轮伐期短，在植物修复领域具有一定的应用前景。然而，过高的重金属浓度会对竹子造成氧化胁迫和损伤。
6.2 根茎的繁殖与克隆生长
竹子的克隆繁殖是其重要的繁殖方式，通过地下根茎的增殖和扩散实现。了解根茎和匍匐茎的发育，有助于有效管理竹子的繁殖，尤其是对于入侵性竹子的控制。竹子的克隆繁殖技术多样，如采用分株技术，新笋从母株基部萌发，分离后可作为独立植株种植。
竹子的生长和繁殖具有独特性，其遗传结构相对稳定，不利于次生生长，但通过地下根茎进行无性繁殖，能够迅速形成新的地上植株。根茎系统中丰富的碳和营养储备，为新笋的快速生长提供了能量，使其在几个月内就能长至 10 米以上。此外，竹子能够根据环境变化调整自身形态，其性状分化与栖息地的资源可用性相适应。在异质环境中，竹子通过克隆整合，将资源从资源丰富的分株转移到资源匮乏的分株，提高了整个群体的生存能力。
七、竹子根茎：经济意义、人类应用、保护与管理意义
7.1 人类利用与竹子根茎的经济意义
竹子作为一种可持续的资源，在多个领域具有广泛应用。其生长迅速、强度重量比高且可再生，可替代传统材料用于建筑、家具制造等行业，为人们提供了大量的就业机会。竹子的根系发达，能够有效防止土壤侵蚀、保持水土、提高土壤肥力。同时，竹子的碳固存能力较强，据研究，竹子每年每公顷可固定多达 60 吨的二氧化碳，在应对气候变化方面具有重要意义。竹子制品，如竹家具，因其耐用、美观且环保，受到消费者的青睐；竹笋富含纤维和营养，是人们喜爱的食材。
竹子根茎在建筑材料生产中也有应用，可用于制作地板、屋顶、房屋、桥梁和围栏等。此外，竹子根茎还可食用，具有丰富的营养价值，在传统医学中，它被用于治疗咳嗽、哮喘、发热和消化问题等。竹子根茎还能净化水源，去除水中的细菌和重金属等杂质。
7.2 竹子根茎对保护与管理的意义
竹子根茎在竹林保护和管理中具有重要作用。竹林通过防止养分淋失和增加土壤有机质含量，改善了土壤健康状况。竹子的凋落物丰富，能够提高土壤的保水能力和阳离子交换能力，使竹林土壤的物理和化学性质优于开阔地<>
然而，竹子根茎的管理也面临一些挑战。其具有较强的扩张性，可能会对其他植物造成影响，甚至破坏基础设施。为了控制竹子的蔓延，可以采用物理屏障（如围栏、沟渠）、化学药剂（如除草剂，但需注意对非目标植物的影响）和生物防治（如利用竹子犀牛甲虫）等方法。合理的管理措施，如每五年进行一次采伐（在干燥气候下更适宜），有助于减少负面影响，确保竹林的可持续发展。
八、未来研究方向
竹子根茎在生态修复、稳定土壤、控制侵蚀和景观恢复等方面具有重要价值，其含有的生物活性化合物在传统医学和制药领域也有潜在应用。未来的研究应聚焦于以下几个方面：一是竹子根系发育的细胞、生理和分子机制，深入了解根系生长和分化的内在调控机制；二是对地下根茎进行系统研究，包括其结构、功能和生态作用的综合分析；三是探究竹子茎秆的异质性，明确相关细胞过程；四是研究竹子茎秆发育过程中的基因表达、信号传导和调控机制；五是关注小枝发育成圆形叶鞘并进一步分化为叶的不同部分（如叶舌、叶耳、假叶柄、叶片裂片等）的过程；六是对花顶端分生组织进行细胞学和解剖学研究；七是研究叶片向苞片转变过程中的细胞分化、解剖结构变化和腋芽发育；八是深入研究竹子物种中的真菌和细菌多样性，揭示其与竹子生长和生态系统健康的关系。
九、结论
竹子根茎在竹子的生长、发育和生态功能中发挥着不可或缺的作用。它作为地下水平生长的茎，为地上部分提供了稳固的支撑，同时也是重要的营养存储器官，储存的碳水化合物和养分在竹子生长过程中被用于新笋的发育。根茎使得竹子能够在干旱、火灾等不利条件下存活并恢复生长，保证了竹子种群的延续。
竹子根茎的多样性决定了其广泛的适应性，不同形态和发育模式的根茎使竹子能够在多种环境中生长。通过根茎繁殖技术，可以快速建立竹林，促进退化竹林生态系统的恢复。此外，竹子根茎与细菌、真菌的共生关系对维持生态系统的健康至关重要，这些微生物有助于竹子吸收养分、存储营养物质，并通过结合重金属净化土壤。这种共生关系体现了生物多样性在自然界中的重要性，也凸显了保护竹子生态系统的必要性，以维持这种微妙的生态平衡，促进可持续发展。
