全球哺乳动物昼夜活动模式：新发现与启示

为解决物种昼夜活动评估和比较缺乏数据与框架的问题，全球动物昼夜活动项目研究人员开展哺乳动物昼夜活动研究，发现参考分类与实际不符，物种昼夜活动具可塑性，与多种因素相关，为全球变化下物种行为研究提供依据。

　　在自然界的宏大舞台上，动物们按照各自独特的时间表进行活动，这种昼夜活动模式（diel activity patterns）对它们的生存与繁衍至关重要。现代生态进化科学将动物的时间活动分为夜行性（nocturnal ）、暮晨性（crepuscular ）、昼行性（diurnal ）和多相性（cathemeral ）这四种不同的昼夜表型（diel phenotypes），这些表型反映了物种在24小时内的活动分布情况，且与物种的形态、生理、系统发育和行为等特征密切相关，是其基础生态位的核心部分。

然而，当前在这一研究领域存在诸多问题。一方面，许多物种的昼夜活动模式被认为具有灵活性（plasticity），但我们缺乏足够的数据和标准化的框架来准确评估和比较物种在快速生态变化过程中的时间活动。例如，过去对哺乳动物昼夜活动的分类存在不确定性，不同研究使用的概念和推断框架差异较大，这使得跨物种和系统评估难以进行，限制了我们对物种适应性以及昼夜活动作为人为影响指标的理解。另一方面，了解物种的昼夜活动对于生物多样性保护至关重要，如果不考虑物种的昼夜活动，保护区可能无法有效保护物种，仅仅是保护了资源。因此，为了更好地理解物种行为、保护生物多样性，开展一项全面、系统的研究迫在眉睫。

为了攻克这些难题，全球动物昼夜活动项目（Global Animal Diel Activity Project）的研究人员挺身而出。他们通过一个代表38个国家的全球网络，整合了200个相机陷阱项目的数据，涵盖了6大洲、38个国家的20,080个相机站点，收集了超过890万张图像，这些图像代表了67个科的445种中小型至大型非飞行哺乳动物的170万条独立记录，构建了庞大的数据集。在此基础上，研究人员开展了深入研究，旨在回答两个关键问题：一是概念框架下的实证昼夜活动估计与文献中物种昼夜表型的分类是否一致？二是哺乳动物昼夜活动的可塑性有多普遍，物种特征和人为因素是否会影响物种间的差异和种内昼夜活动的可塑性？

研究人员在研究过程中，运用了一系列严谨且科学的技术方法。首先，他们使用 “Diel.Niche” R软件包，基于一种新的基于模型的假设框架来定义和估计物种的昼夜表型。该框架利用逻辑一致的昼夜表型定义和概率论，通过实证观察来评估支持证据。具体操作上，研究人员将相机陷阱项目的采样工作进行离散化处理，计算物种在黄昏、白天和夜间的检测频率，进而生成分析单元（analysis units） 。对于分析单元的创建，他们根据相机陷阱项目的连续采样期，按照标准化规则进行划分，若最初设定的28天采样期导致某些物种检测数据不足，则调整为56天或使用项目内所有数据。之后，研究人员针对每个分析单元，使用传统和通用两种假设集拟合模型，通过贝叶斯因子（Bayes factors）估计和比较每个昼夜表型假设的实证支持。此外，在探究物种特征和环境变量与昼夜表型变化的关系时，研究人员运用了贝叶斯多项逻辑回归模型（Bayesian multinomial logistic regression model） ，并考虑了多种随机效应，以确保研究结果的准确性。

下面来看看具体的研究结果：

• 物种昼夜活动：研究人员将170万次物种检测数据进行整理，划分为14,587个分析单元。对445种哺乳动物昼夜表型的估计结果显示，现代环境中的哺乳动物普遍会改变昼夜行为，采用多种昼夜表型。在有两个或更多分析单元的物种中，分别有60%和73%的物种使用多种昼夜表型作为最支持模型（传统和通用假设集） ；当分析单元增加到五个或更多时，这一比例分别上升到72%和84%。
• 实证与文献昼夜比较：研究发现，科学家过去对哺乳动物昼夜活动的分类与本次标准化的实证昼夜表型存在差异。参考昼夜表型与研究结果的一致性，在所有物种中只有39%得到充分支持（参考昼夜表型概率>0.80 ） ，65%得到中度至充分支持（参考昼夜表型概率>0.50 ） 。不同参考昼夜表型的一致性有所不同，昼行性参考的一致性最高（平均82% ） ，其次是多相性（平均57% ） ，值得注意的是，没有物种被严格定义为暮晨性，因为在黄昏高度活跃的哺乳动物也会在其他时段活动。而且，不同科之间的一致性也存在差异，只有35%的科（9/26 ）平均一致性概率>0.80 。
• 环境和人为因素：研究人员对部分数据进行分析，探究物种特征、环境因素和人为因素与物种昼夜表型可塑性的关系。结果发现，哺乳动物分布范围的大小、体重以及与赤道的平均距离都与预期的昼夜表型密切相关。分布范围大的物种不太可能是昼行性；体重与夜行性呈负相关；离赤道越远的物种越不可能是夜行性，更可能是昼行性或暮晨性。同时，许多物种会因赤道距离、日照时长和全球人类足迹（global human footprint）的变化而改变昼夜表型，其中日照时长对昼夜表型变化的影响最为显著，但人为因素和纬度差异也会导致许多物种的昼夜表型发生变化。

综合研究结果和讨论部分，这项研究意义重大。一方面，研究表明传统的哺乳动物昼夜表型分类需要重新评估，因为其与实证估计存在不一致，而且常用的昼夜表型分类可能无法准确描述物种的昼夜活动。研究人员建议使用定量方法标准化昼夜表型的定义，并明确认识到哺乳动物物种具有多种昼夜表型。另一方面，研究揭示了哺乳动物昼夜表型在种间和种内的变化模式，发现物种的昼夜活动与体型、分布范围、环境条件以及人为压力等因素密切相关。这些发现为理解动物如何适应环境变化提供了重要依据，有助于指导生物多样性保护工作。尽管研究存在一定的局限性，如无法评估个体间和个体内昼夜活动的变化、相机陷阱的局限性以及无法直接模拟季节变化对昼夜活动的影响等，但该研究为后续进一步研究和定义昼夜表型奠定了坚实基础，使我们能更好地评估物种在快速变化的世界中是否以及如何改变其昼夜行为。

总的来说，全球动物昼夜活动项目的研究成果为我们深入了解哺乳动物的昼夜活动模式打开了新的窗口，在全球环境变化的大背景下，为生物多样性保护和生态研究提供了宝贵的信息，有望推动相关领域的进一步发展。