过度捕捞或致珊瑚礁危机：揭秘长棘海星暴发机制

为探究长棘海星（CoTS）暴发原因，西澳大利亚大学研究人员开展研究，发现捕鱼致中型捕食者减少可能引发其暴发，这为珊瑚礁保护提供新思路。

　　在广袤的海洋世界里，珊瑚礁宛如绚丽的海底花园，不仅为众多海洋生物提供了栖息之所，还在维持海洋生态平衡方面发挥着至关重要的作用。然而，近年来，珊瑚礁正面临着前所未有的危机，其中长棘海星（Crown-of-thorns starfish，CoTS；Acanthaster spp.）的频繁暴发成为了导致珊瑚礁衰退的关键因素之一。长棘海星是一种以珊瑚为食的棘皮动物，一旦暴发，其数量可达数百万只，能在短短几周至数月内将整个珊瑚礁的珊瑚啃食殆尽，严重破坏珊瑚礁生态系统。

自 20 世纪 50 年代末 60 年代初长棘海星暴发首次被记录以来，科学家们提出了多种假设来解释其暴发原因，大致可分为两类：一类是自下而上的过程，认为浮游生物阶段长棘海星幼虫的高存活率导致了其大量补充，进而引发暴发；另一类则是自上而下的过程，即长棘海星底栖阶段捕食压力的降低是暴发的原因。但长期以来，对于这些假设，尤其是自上而下的捕食者去除假设，缺乏确凿的证据和清晰的作用机制，这使得珊瑚礁保护工作面临诸多困境。

为了深入探究长棘海星暴发的机制，来自西澳大利亚大学（The University of Western Australia）等机构的研究人员开展了一系列研究。他们综合运用多种研究方法，从鱼类的捕食行为、营养级联效应等多个角度进行剖析，最终得出了重要结论：捕鱼导致中型捕食鱼类的减少，可能是驱动长棘海星暴发的关键因素，且这种影响不仅涉及直接捕食，还包括因中型捕食者行为改变引发的营养级联效应。这一结论为珊瑚礁保护提供了新的思路和理论依据，相关研究成果意义重大，有望为改善珊瑚礁健康状况、减缓长棘海星暴发频率提供有力支持 。

研究人员在此次研究中运用了多种关键技术方法。在饮食分析方面，采用 DNA 采样技术对鱼类的肠道和粪便进行分析，以此确定鱼类的食物组成，进而明确哪些鱼类会捕食长棘海星以及捕食的频率 。在研究中型捕食鱼类的行为时，使用了真人大小的模型来模拟捕食者威胁，观察小型中型捕食鱼类的反应；同时，利用水下视频调查监测鱼类在自然环境中的行为变化。此外，还通过长期监测珊瑚礁鱼类群落结构和长棘海星的密度，分析两者之间的相关性。

自上而下还是自下而上？

关于自上而下的机制能否控制长棘海星暴发的观点可追溯到 20 世纪 60 年代。当时的捕食者去除假设认为，捕鱼导致中型捕食鱼类和无脊椎动物的减少，增加了长棘海星暴发的可能性。但这一观点在过去存在争议，因为支持证据多为理论或轶事，且很少有研究能证明中型捕食鱼类确实会捕食长棘海星。

到了 20 世纪 70 年代末 80 年代初，珊瑚礁生态学研究发生了范式转变，研究重点从关注自上而下的过程转向了以补充（recruitment）为核心的自下而上的过程。受此影响，长棘海星的研究也聚焦于浮游生物过程和补充模式，认为长棘海星暴发是由于幼体在浮游阶段高存活率，导致大量幼体补充到底栖种群。同时，沿海地区的营养物质富集被认为是促进浮游生物阶段幼体存活的重要因素，即 “营养富集假说”。然而，自 20 世纪 80 年代以来，许多长棘海星暴发的现象难以用该假说解释，例如在红海以及印度洋和太平洋的一些孤立珊瑚礁上，没有明显的陆地营养物质来源，但仍出现了长棘海星暴发。

21 世纪初，Dulvy 等人的研究重新引发了对自上而下过程重要性的讨论。他们在斐济的研究发现，随着捕鱼压力增加，中型捕食者密度降低，长棘海星密度可增加高达三个数量级。随后，大堡礁（Great Barrier Reef，GBR）的两项长期监测研究也证实，捕鱼导致中型捕食鱼类减少与长棘海星暴发及密度增加相关。目前，大多数研究人员认识到自上而下和自下而上的过程都可能影响长棘海星暴发，但对于捕食者去除假说中具体的作用机制仍不清楚。

自上而下控制长棘海星暴发的机制

近期研究为解释这一机制提供了新线索。一方面，许多鱼类被发现能够捕食长棘海星，尤其是在其生命早期阶段，如卵、幼虫、新定居的幼体和刚出现的幼体等，且 DNA 采样分析显示，一些作为捕鱼主要目标的中型捕食鱼类（如裸颊鲷科和笛鲷科鱼类）也会捕食长棘海星。不过，这些鱼类捕食长棘海星的频率以及能否达到控制暴发的程度仍有待研究。

另一方面，捕鱼对珊瑚礁整体营养动力学和中型捕食者角色的影响逐渐受到关注。在西澳大利亚州西北大陆架的研究发现，在印度尼西亚渔民传统捕捞礁鲨（最大的礁栖中型捕食者）的斯科特礁（Scott Reefs），一些小型硬骨中型捕食者的饮食中，远洋、高能量猎物（如小鱼和鱿鱼）的比例显著增加；而在礁鲨受到保护且数量丰富的罗利沙洲（Rowley Shoals），这些鱼类的饮食中底栖无脊椎动物（包括海星）的比例更大。这不仅导致了鱼类身体状况的差异，还表明捕鱼不仅减少了捕食长棘海星的中型捕食者数量，还破坏了捕食食物链的营养结构，影响了中型捕食者和底栖无脊椎动物（包括长棘海星）的种群动态。

实验研究进一步证实了这一结论。通过使用真人大小的礁鲨模型进行实验，发现礁鲨模型会使中型捕食鱼类减少从庇护所出来觅食的距离，且这种现象在珊瑚礁上方的水体中比在海底更为明显。在澳大利亚北部的实地研究也观察到，礁鲨出现时，中型捕食礁鱼会从水体中下降到珊瑚底栖生物中躲避。虽然有观点认为大型物种捕食小型中型捕食鱼类的证据不足，但从威胁规避行为的角度来看，小型硬骨中型捕食者会因潜在威胁改变行为，这种反应可能是对潜在致命竞争者的回应。

长棘海星种群在捕食压力降低时更容易暴发，尤其是在其生命早期阶段。刚定居的小型底栖幼体生活在珊瑚碎石中，以珊瑚藻为食，当它们开始以珊瑚为食并从碎石中出来时，会进入快速生长阶段。这一时期的幼体具有隐蔽性和夜行性，容易受到视觉捕食者的威胁，且缺乏成年个体的物理防御，是死亡率较高的阶段，中型捕食鱼类的捕食在此阶段可能起到重要作用。捕鱼导致大型中型捕食者减少，扩大了其他小型中型捕食者的营养生态位，降低了底栖无脊椎动物（包括长棘海星）的死亡率，形成营养级联效应，为长棘海星暴发提供了可能。大堡礁的长期监测数据显示，被指定为禁捕海洋保护区（Marine Protected Areas，MPAs）的珊瑚礁中，长棘海星暴发的比例远低于开放捕捞的珊瑚礁，这为上述观点提供了有力的实地证据。

如何测试营养级联的存在？

虽然证明营养级联的存在存在争议，且从伦理和实际操作角度难以在大面积珊瑚礁区域排除或移除大型中型捕食者，但仍有方法可测试相关假设。例如，研究发现如果在整个珊瑚礁范围内实施禁渔保护，大型中型捕食鱼类（包括礁鲨）的种群可以相对快速恢复。这为研究礁鲨种群恢复后底栖无脊椎动物种群的变化提供了实验机会，如宁格鲁礁（Ningaloo Reef）在设立海洋公园后，大型中型捕食者种群回升，角蝾螺（Drupella spp.）的暴发得到控制。长期监测项目也能提供长棘海星暴发频率与鱼类群落结构之间的相关证据，但监测时对鱼类群落的保护范围需足够大，以涵盖大型中型捕食者的活动模式。此外，还可以在实验研究中使用化学标签（如同位素），追踪不同礁鲨和大型中型捕食者数量的珊瑚礁上，中型捕食者对长棘海星幼体的捕食情况。

研究人员通过多方面的研究，揭示了捕鱼与长棘海星暴发之间的潜在联系，明确了中型捕食者在珊瑚礁生态系统中的重要作用。这一研究成果对于珊瑚礁保护具有重要意义，为制定合理的管理决策提供了科学依据。研究表明，减少捕鱼压力、恢复大型中型捕食者群落，可能是减缓长棘海星暴发频率、改善珊瑚礁健康状况的有效途径。未来，仍需进一步深入研究珊瑚礁生态系统中的食物链关系，明确捕食在其中的具体作用，同时加强对珊瑚礁的保护和监测，以应对长棘海星暴发等多种威胁，维护珊瑚礁生态系统的稳定和健康。