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为探究分支角度在植物发育中的调控机制及作用，中国农业大学研究人员开展相关研究，发现多种调控机制并明确其与作物产量等的关系，为植物研究及育种提供理论依据。
植物分支角度研究：解锁植物生长与农业增产的密码
在植物的生长过程中，分支角度就像是大自然手中的神奇画笔，勾勒出各种奇妙的植物形态。有的植物枝干挺拔向上，有的则匍匐在地，这些独特的形态不仅是植物适应环境的智慧体现，还与农业生产中的作物产量息息相关。然而，长期以来，植物分支角度究竟是如何被调控的，在植物发育过程中又有着怎样的动态变化，它们与其他影响植物形态的因素之间如何相互作用，这些问题一直像谜团一样困扰着科研人员。如果能解开这些谜团，不仅可以让我们更深入地了解植物生长发育的奥秘，还可能为农业生产带来革命性的突破，提高作物产量，保障粮食安全。
为了揭开这些神秘的面纱，中国农业大学的研究人员勇挑重担，开展了关于 “Branching angles in modulating plant architecture: Molecular mechanisms, dynamic regulation, and evolution” 的研究。他们的研究成果发表在PLANT COMMUNICATIONS期刊上，为我们理解植物分支角度的调控机制打开了一扇新的大门。
在研究方法上，研究人员综合运用了多种技术手段。通过对不同植物突变体的研究，观察其分支角度的变化，分析相关基因的功能；利用分子生物学技术，探究基因之间的相互作用以及信号通路的传导；同时，借助生物信息学方法，对不同植物的进化关系进行分析，从而揭示分支角度调控机制的进化历程。
下面让我们深入了解一下他们的研究结果：
- 植物形态由分支角度决定：植物通过分支形成独特的形态，分支角度主要分为两类。一类是主枝与主茎之间的夹角（branching angle），或者早期分歧植物中两个二叉分枝之间的夹角，这类角度最初由茎尖分生组织之间的相互作用确立。另一类是与重力方向相关的角度，包括主枝基部的基角（base angle）和生长尖端的顶角（tip angle），它们勾勒出植物的整体结构。不同的分支角度组合塑造出了多种多样的植物形态，比如直立型、匍匐型、球形和锥形等。而且，分支角度的动态变化与植物的分枝方式密切相关，对地上部分的形态构建起着关键作用。分支角度还直接影响植物受光面、与邻近植物的相互作用以及分支间的接触区域，进而决定植物形态、密植条件下的光合效率以及包括产量和抗逆性在内的农艺性状。理解模式植物、作物和木本植物中分支角度的调控机制，有助于揭示塑造植物形态的保守和特殊调控网络，为农业和园艺分子育种提供遗传工具12。
- 分支角度的调控机制
- 重力响应（gravitropism）：重力是调节分支角度的重要因素之一。在种子植物的茎中，存在着专门感知重力的细胞 —— 平衡细胞（statocytes），其中的淀粉颗粒会在重力作用下发生沉降。研究发现，淀粉生物合成基因的突变会影响茎的向重力性和分支角度，例如水稻中的OsLAZY2和OsLAZY3基因，它们作为PGM的关键辅助因子参与淀粉颗粒的形成，oslazy2和oslazy3突变体的水稻叶鞘基部缺乏淀粉颗粒，分蘖角度减小。此外，还有一些蛋白如SGR5和LPA1等也参与调节淀粉体沉降，进而影响分支角度。在感知重力后，植物会产生一系列生化信号，最终导致生长素（auxin）不对称分布和细胞的差异生长。LAZY基因家族在这一过程中起着关键作用，不过在水稻和拟南芥中，LAZY基因家族的功能存在差异。在水稻中，OsLAZY1突变会导致分蘖角度大幅增加；在拟南芥中，AtLZY1是影响花序分支角度的主要决定因素。而且，LAZY基因与其他一些基因如TAC1等相互作用，共同调节分支角度，但它们之间的具体作用机制仍有待进一步探索34。
- 抗重力偏移（anti-gravitropic offset，AGO）：当重力作用被减弱时，植物的分支角度会发生变化，这表明存在一种抗重力偏移机制。通过回转器实验发现，生长素信号突变体tir1和arf7,19在回转处理后，重力设定点角度（GSA）变化更大，说明TIR1和ARF7/19在调节 AGO 中起负作用；而arf10,16和arf10,16,axr3突变体的 AGO 反应减弱，表明ARF10/16和AXR3是 AGO 的正调节因子。然而，AGO 的启动、感知机制，以及生长素在 AGO 机制下的运输方式，还有它与重力响应机制的差异和相互作用，这些方面仍然存在许多未知56。
- 光信号调控：光对植物分支角度的调控也起着重要作用。大多数植物在白天进行光合作用，此时较大的分支和顶角有助于增加光合面积；而在黑暗或低红 / 远红光条件下，分支角度会减小。光信号通过TAC1和AtLZY/DROs等基因来调节分支角度，其中TAC1介导光诱导的分支角度增加，而AtLZY/DROs在黑暗中参与减小顶角。不过，这些基因如何响应光信号在茎中的具体机制还不清楚78。
- 其他激素、关键蛋白和 miRNA 的作用：除了上述因素外，其他激素如独脚金内酯（strigolactones，SLs）和油菜素内酯（brassinosteroids，BRs），以及一些关键蛋白和 miRNA 也参与分支角度的调节。SLs 不仅抑制茎分枝，还会使植物产生大分支角度的匍匐表型；BRs 则通过激活LIC基因的表达，影响水稻的分蘖角度。此外，许多转录因子通过调节生长素的稳态、运输和信号传导，以及细胞的扩张和分裂来调控分支角度910。
- 分支角度的动态变化：分支角度在植物分支发育过程中并非一成不变，而是会动态变化。例如，水稻IL55品种的分蘖角度在播种 60 天后逐渐增加，到抽穗期（100 天）又逐渐减小，这种变化有助于避免在密集田间的遮光问题。然而，激素、糖类和环境刺激在芽萌发和伸长过程中对分支角度的调节机制，以及重力响应、AGO、光信号等调控因子如何与分支的重量、厚度和年龄协调，动态调节分支角度，这些问题仍有待深入研究。此外，分支角度还与植物的其他性状，如分支数量、植物高度和抗病性等相关，但它们之间的相互作用机制也尚不明确1112。
- 植物分支角度的进化：分支角度和分支类型在植物进化过程中经历了多次演变。藻类植物中，红藻Chondrus crispus通过二叉分枝形成扫帚状结构，增加光合面积；轮藻Chara Braunii的分支角度动态变化类似于维管植物。非维管植物中，地钱Marchantia polymorpha的分支角度受生长素运输和干细胞调控；苔藓Physcomitrium patens的群体结构则由其原丝体和配子体的生长方向和角度决定。早期维管植物石松Selaginella kraussiana具有匍匐生长习性，其分支角度受生长素运输的调节方式与其他植物有所不同。种子植物的分支角度和结构更为多样，裸子植物的分支角度有一定的分布范围，而被子植物中不同物种的分支角度差异很大。在进化过程中，分支角度的调控机制逐渐复杂，生长素运输相关蛋白PIN在调节植物与重力相关的角度方面发挥了重要作用1314。
综上所述，这项研究系统地揭示了植物分支角度调控的分子机制、动态变化规律以及进化历程。研究结果不仅加深了我们对植物生长发育过程的理解，为植物形态建成的研究提供了重要的理论基础，还为农业和园艺领域的分子育种提供了有价值的遗传信息。通过精准调控植物分支角度，有望培育出更适应环境、更高产的作物品种，为解决全球粮食问题贡献力量。未来，研究人员还将进一步深入探索分支角度调控的复杂机制，挖掘更多潜在的调控因子，为植物科学的发展和农业生产的进步不断努力。
