探秘木瓜花性别的遗传密码：构建花器官发育调控网络

为探究木瓜性别决定及花器官发育机制，福建农林大学的研究人员开展相关研究，构建了木瓜花器官发育调控网络，为木瓜育种提供重要依据。

　　

木瓜，这种常见的热带水果，其植株有着独特的性别特征，分为雌性（XX）、雄性（XY）和雌雄同株（XY^h）三种性别类型。这一特性使木瓜成为研究性别决定的特殊模型。然而，木瓜雄花中雌蕊退化的现象一直是个未解之谜，其背后的调控机制如同隐藏在黑暗中的宝藏，吸引着科研人员不断探索。

在植物的进化长河中，大多数被子植物都开着同时具有雌蕊和雄蕊的两性花，但也有部分植物拥有单性花。番木瓜科植物中，多数是雌雄异株的，而木瓜作为其中的一员，其性别决定由 XY 染色体系统控制，且该系统尚处于进化早期。雄花中残留的雌蕊，以及不同性别植株在环境因素影响下出现的性别逆转现象，都暗示着木瓜花器官发育的复杂性。

尽管植物学家们已经建立了 ABCDE 模型来解释两性花的发育机制，MADS-box 基因家族在花器官发育中的重要作用也逐渐被揭示，但木瓜中 MADS-box 基因家族的情况却鲜为人知。此外，早期木瓜基因组测序和注释的不准确，也给深入研究带来了阻碍。因此，解开木瓜花器官发育和性别决定的谜团迫在眉睫，这不仅有助于我们深入理解植物的遗传奥秘，还能为木瓜的育种工作提供关键的理论支持。

为了揭开这些谜团，福建农林大学的研究人员踏上了探索之旅。他们精心收集了不同发育阶段的木瓜雌花雌蕊（FP）、雄花退化雌蕊（MP）和雄花雄蕊（MS）样本，以及雌株和雄株的顶端分生组织样本。通过一系列严谨的实验和分析，他们成功构建了木瓜花器官发育的调控网络，为后续研究奠定了坚实基础。相关研究成果发表在《BMC Plant Biology》期刊上。

在研究过程中，研究人员主要运用了以下关键技术方法：一是对收集的样本进行 RNA 测序（RNA-seq），以此获取基因表达数据；二是利用生物信息学手段，如构建系统发育树、进行基因家族鉴定等，深入分析基因的进化关系和功能；三是通过聚类分析和构建基因调控网络（GRNs），挖掘关键基因及其调控关系；四是运用定量实时聚合酶链反应（qPCR）技术，对关键基因的表达进行验证。

下面来看看具体的研究结果：

1. 雄花早期雌蕊退化：通过对不同发育阶段花器官的形态学观察，研究人员发现雄花中的雌蕊在发育早期就开始退化，这表明雄花属于 I 型单性花。进一步的相关性分析和主成分分析（PCA）显示，早期确定退化的雌蕊在发育过程中功能丧失，导致相关功能基因非特异性表达。

2. 植物激素信号通路的关键作用：研究人员对转录组数据进行分组分析，发现不同花器官在发育过程中差异表达基因（DEGs）的数量和变化趋势不同，这意味着花器官发育的早期和晚期基因表达模式存在明显差异。GO 和 KEGG 富集分析表明，植物激素信号转导通路在雌花雌蕊、雄花退化雌蕊和雄蕊的发育中均有显著富集，但作用各不相同。例如，生长素相关基因在雌花雌蕊发育中显著表达，而细胞分裂素、赤霉素和生长素通路则与雄花中雌蕊退化相关。

3. MADS-box 基因家族及 ABCDE 亚家族成员鉴定：研究人员利用拟南芥和葡萄的 MADS-box 蛋白序列，在木瓜中鉴定出 65 个 MADS-box 基因家族成员。通过构建系统发育树，发现木瓜中 MIKC^C亚家族和 M 型亚家族成员数量几乎相等，且基因结构和保守基序存在差异。同时，从 65 个成员中鉴定出 10 个 ABCDE 同源基因，其表达模式支持 ABCDE 模型在木瓜中的适用性。

4. ABCDE 亚家族 MADS-box 基因的进化分析：通过构建 10 种种子植物的 ABCDE 和 AGL6 基因的系统发育树，研究人员发现 A 类和 E 类基因仅存在于被子植物中，B 类和 CD 类基因在裸子植物和被子植物中均广泛存在，且在进化过程中基因数量有变化。此外，木瓜中 CD 类和 E 类基因似乎发生了丢失。

5. 花器官特异性簇的鉴定：聚类分析发现，雌花雌蕊中 cluster 8 基因与生长素相关，参与雌蕊和器官形态发生；雄花退化雌蕊中 cluster 16 基因可能负调控雌性生殖功能；雄花雄蕊中 cluster 20 基因在早期和中期高表达，参与花粉外壁形成等过程。

6. 基因调控网络构建：构建的基因调控网络显示，CD 类基因 CpSTK 和 E 类基因 CpSEP1/2 在木瓜雌蕊发育中起关键作用，而 CpTDF1 在雄蕊发育早期至关重要。qPCR 验证结果与转录组分析趋势一致，进一步证实了这些基因的重要性。

研究结论和讨论部分指出，该研究初步构建了木瓜花器官发育的调控网络，包括雌花雌蕊、雄花退化雌蕊和雄蕊的调控网络。研究发现雄蕊发育网络的差异表达基因数量最多，调控相互作用潜力最大，表明其调控结构更为复杂。研究还发现 MADS-box 蛋白在木瓜花器官发育中起着关键作用，虽然研究结果与前人有所不同，但得益于更完善的基因组数据，为后续研究提供了更可靠的基础。此外，研究人员推测不同性别植株中雌蕊发育命运的差异可能与关键基因表达变化影响植物激素（主要是生长素）的合成和运输有关。该研究不仅加深了人们对木瓜性别分化和形态变异遗传机制的理解，也为后续研究性别决定机制和花器官在塑造性别特异性特征中的作用提供了理论基础，有助于培育具有稳定子房的雌雄同株木瓜品种，减少木瓜种植中的资源浪费，在植物遗传研究和农业生产领域都具有重要意义。