毒液无处不在：生命形式中隐藏的毒素传递系统

忘掉蛇和蜘蛛吧——一项新的研究详细介绍了有毒植物、真菌甚至细菌，证明了大自然最致命的秘密武器比我们想象的要广泛得多。

　　

毒液并非动物的专利——植物、真菌、原生生物、细菌甚至病毒都利用类似毒液的机制进行防御、捕食和竞争。

最近，《Toxins》杂志发表了一篇综述文章，探讨了植物、动物、真菌、原生生物、病毒和细菌中毒素传递系统的多样性。毒液在至少104个已知的动物谱系中独立进化，但本研究表明类似的毒素传递机制可能广泛存在于非动物生命形式中。

生物学家和毒素学家已经研究毒素和有毒生物数百年。对毒素的兴趣主要源于毒素暴露的严重后果。毒性生物分泌物根据传递方式被分为三大类：毒素、毒素喷射物和毒液。毒素是被动传递的，没有传递机制。毒液通过伤口传递到组织内部，而毒素喷射物则是通过伤口之外的方式传递到体表。关于毒液和有毒生物的讨论主要集中在动物上。然而，最近的研究表明，类似毒液的机制在动物界之外的多个谱系中独立进化。因此，本研究探讨了生物实体中毒液传递系统的多样性，并提出了一个更广泛的毒液定义，以涵盖这些被忽视的系统。

所有有毒动物都有一个共同特征，即通过伤口将有毒分泌物注入另一个生物体。然而，这种分泌物的储存、获取、功能和传递在动物中表现出显著的异质性。自腺体有毒动物在其腺体中产生和储存毒素，例如蝎子。相比之下，无腺体有毒动物产生毒素但缺乏储存腺体，例如水母、海葵和珊瑚。

此外，异源腺体有毒生物从其他生物获取毒素且缺乏储存腺体，而异源腺体有毒动物则有腺体储存外源毒素。毒液通常由多种毒素组成，这些毒素可以协同或单独发挥作用。除了防御和捕食之外，毒液还服务于其他目的，例如照顾后代、交配、种内竞争和交流、体外寄生虫威慑以及栖息地创造。类似的原则也适用于动物之外的有毒生物，植物、真菌、原生生物甚至细菌都表现出类似的适应功能。

文章还列举了四种具有代表性的植物物种，展示了它们的毒液传递系统。例如，金合欢（Vachellia cornigera）通过与共生蚂蚁的合作，利用蚂蚁的毒液防御食草动物；而毒葛（Urtica dioica）则通过刺毛释放刺激性毒素。这些植物的防御机制类似于动物的毒液传递。

植物主要通过光合作用获取能量，通常不捕食猎物，因此它们主要利用毒素进行防御。许多植物家族的成员具有尖锐的、类似毛发的结构，称为刺毛，用于抵御食草动物。这些刺毛分为两种类型：荨麻型和刺桐型。荨麻型刺毛通过类似注射器的机制仅释放液体，而刺桐型刺毛则会释放尖锐的晶体和液体。

当食草动物接触到这些植物时，这些毛发会穿透它们的皮肤并释放毒素，导致剧烈疼痛，部分原因是神经递质的存在。此外，无机钾盐可能会进一步加剧疼痛。这些效应因子会迅速引起瘙痒、灼烧感、动脉扩张、刺痛、灼烧感、局部出汗、皮疹和神经病变。虽然剧烈的疼痛在20至30分钟后达到峰值，但一些症状可能会持续数天甚至数月。

一些植物通过与毒液蚂蚁形成共生关系来实现独特的毒液防御。大约50个植物家族的植物与刺毛蚁群共生，这些蚂蚁为植物提供有效的毒液防御。这些植物被称为蚁栖植物，它们提供住所和食物奖励以吸引和维持蚂蚁。这种安排类似于从其他生物获取毒素用于自我防御的异源腺体有毒动物。

此外，一些寄生植物，如菟丝子（Cuscuta），通过称为吸器的特殊结构注入酶。这些酶分解宿主植物的防御机制，促进营养吸收。这种机制类似于毒液相互作用，因为宿主通过注入的分泌物经历生化干扰。

真菌利用特殊的攻击结构，如附着器，穿透植物表皮，并通过收缩环捕捉并注入毒素到线虫中。一些真菌是寄生生物，引起病理变化，而另一些则是捕食者。因此，许多真菌产生毒素以支持这些营养方式。许多毒素是非挥发性次级代谢产物，当被摄入时具有毒性，而其他毒素则通过菌丝注入宿主体内，用于防御和营养目的。

植物病原真菌利用称为附着器的非菌丝细胞，通过渗透压力穿透植物表皮并分泌毒素。毒素破坏植物细胞，真菌从死亡细胞中获取营养，以抵御宿主的防御机制。此外，昆虫病原真菌利用粘合剂、表皮降解酶或附着器穿透昆虫表皮并传递毒素。线虫捕食真菌具有多种捕捉和穿透装置，用于捕食线虫。

这些装置包括形成粘性球体、非收缩环和收缩环的特殊菌丝。许多线虫捕食真菌合成毒素以杀死或麻痹线虫。这些机制与动物中观察到的毒液注射策略非常相似。

原生生物是几乎在所有环境中都能生存的真核微生物。大多数捕食性原生生物通过类似于毒液动物的机制获取营养。例如，一些原生生物，如钟虫，利用毒液囊——一种类似鱼叉的特殊细胞器——将毒素注入猎物。

胞外体是原生生物细胞皮层中膜包裹的可喷射体，通常用于捕食和防御功能，并且位于靠近口器的位置，它们在与猎物初次接触时会在毫秒级时间内释放毒素。这些毒素可以麻痹或杀死目标。尽管由于获取和纯化的挑战，毒素的组成尚不清楚，但已鉴定出酸性磷酸酶。

细菌利用纳米机器进行类似毒液的注射，包括III型、IV型和VI型分泌系统，这些系统将毒素传递到竞争细菌、植物和动物细胞中。捕食性细菌存在于五个门和十五个科中。细菌通过释放进入宿主细胞并调节宿主生物过程的底物来引起病理条件。例如，铜绿假单胞菌利用类似毒液的VI型分泌系统（T6SS）进行“化学战”，直接将毒素注入竞争微生物。

至少已经描述了10种分泌系统和350种效应蛋白。这些效应蛋白可以改变宿主细胞的几乎所有生理方面，通常导致动物、植物和人类的严重疾病。

此外，病毒通过内吞作用、融合或孔隙形成穿透宿主细胞膜来侵入宿主细胞。植物病毒无法穿透宿主细胞壁，因此它们操纵昆虫将其注入。尽管这些机制并不像毒液传递那样，但有一种细胞进入机制，例如噬菌体，需要病毒附着在宿主细胞表面，并利用类似注射器的装置注入其基因组和病毒蛋白。这种系统在结构和功能上类似于动物中的毒液注射。

总结而言，许多非动物毒液传递系统在捕食、防御、竞争或繁殖中具有功能作用。研究表明，传统上被认为是动物适应性的毒液，实际上更为古老且广泛存在。大量证据表明，许多植物、原生生物、细菌、病毒和真菌具有类似于动物毒液传递系统的毒素传递系统。这挑战了传统的毒液定义，并揭示了进化生物学中一个被忽视的方面。

这种新的毒液生物多样性需要一些时间来被接受。总体而言，动物在防御、竞争和捕食方面对毒素分泌的依赖与其他生命形式有许多共同之处。