解锁油茶树花期密码：探寻提高坐果率与产量的关键路径

为解决油茶树因花期不一致、授粉困难导致坐果率和产量低的问题，江西科学院林业研究所的研究人员开展油茶树花芽发育研究。结果发现相关调控机制及关键基因，为调控花期、提高产量提供依据，值得科研读者一读。

　　

油茶树（Camellia oleifera Abel.），这可是植物界里的 “宝藏选手”，它和棕榈、椰子、橄榄一起，被誉为全球四大木本油料植物。在中国南方，它更是重要的木本食用油树种，有着悠久的栽培历史。油茶树的果实能榨出营养丰富的茶油，其中不饱和脂肪酸含量高达 90%，对软化血管、降低血脂和血压都有帮助，深受人们喜爱。

随着人们对健康和环保的重视，油茶产业迎来了发展机遇。截至 2023 年，我国油茶树种植面积达到了 450 万公顷，可现实却有些残酷，70% 的种植园都是低产园。这可把油茶产业的发展给 “绊住了脚”，产量上不去，经济效益自然也大打折扣。

这低产的原因是什么呢？原来，油茶树是后期自交不亲和植物，这意味着它不能 “自己给自己授粉”，得依靠其他花朵来帮忙。而且，不同植株的花期还不一致，有的开花早，有的开花晚，这就导致授粉困难，果实结得少。再加上秋冬季节南方的气温和降水不太 “给力”，影响了油茶树的开花时间，花粉发芽困难，昆虫授粉活动也受到阻碍，“花多果少” 的现象越来越严重。

为了让油茶产业 “摆脱困境”，提高油茶树的坐果率和单位面积产量就成了关键。而花期是影响授粉和坐果的重要因素，研究发现，不同油茶树品种在花芽分化早期差异不大，但花期却能相差好几个月，这说明花芽分化后期花器官的缓慢发育阶段，是决定花期不同的关键。之前也有研究尝试用植物生长调节剂来调控花期，比如用 6 - BA 和 GA?，但效果并不理想。所以，到底该怎么解决这些问题呢？

为了找到答案，江西科学院林业研究所的研究人员在《BMC Plant Biology》期刊上发表了一篇名为 “Dynamic changes and regulatory patterns of different tissues within flower buds from flower bud development to flowering in Camellia oleifera” 的论文。研究人员经过一系列研究，得出了不少重要结论，这对油茶产业的发展意义重大。

研究人员为了开展这项研究，采用了多种关键技术方法。首先是对花芽进行解剖，把花芽分成花瓣、雄蕊和雌蕊，仔细观察它们的结构和变化；接着通过解剖分析，制作石蜡切片，用显微镜观察花器官的发育过程；然后测定不同花组织中的激素含量，了解激素在花期调控中的作用；还进行了转录组测序，分析基因表达情况，找出与花期调控相关的基因；最后通过加权基因共表达网络分析（WGCNA），构建基因共表达网络，筛选出关键基因。

下面咱们来详细看看研究结果。

1. 油茶树花器官发育的切片观察：研究人员像侦探一样，仔细观察了油茶树雄蕊和雌蕊在 6 个不同时期的发育轨迹。在第 0 天，雄蕊的小花药开始在花芽顶端出现，就像一个个小小的 “侦察兵”；到了第 8 天，它们开始萌发，形成小孢子母细胞；16 天时，这些细胞分离成单个，标志着花粉逐渐成熟；32 天时，小孢子变成了双核花粉。雌蕊也没闲着，第 0 天，子房把心皮原基紧紧 “包裹” 起来；第 2 天，珠心基部的表皮细胞快速分裂，帮助珠心形成和稳定；16 天时，雌蕊里出现了卵细胞、两个助细胞，还有三个反足细胞。这些变化都被研究人员一一记录下来，让我们对油茶树花器官的发育有了更清晰的认识。
2. 油茶树花花瓣、雌蕊和雄蕊中激素含量的变化：研究人员测定了不同时间点花瓣、雌蕊和雄蕊中 ZT、GA?、IAA、ABA 和 SA 这几种激素的含量。结果发现，雄蕊中的 ZT 含量比花瓣和雌蕊都高，在第 8 天达到最高。GA?含量在雄蕊中第 0 天最高，之后大幅下降；在花瓣和雌蕊中，第 8 天达到最高。IAA 在雄蕊、花瓣和雌蕊中的峰值时间各不相同，花瓣中的含量明显高于雄蕊和雌蕊。ABA 和 SA 在雄蕊中的含量，前 16 天变化不大，到第 32 天增加了约 4 倍，花瓣中的 SA 含量变化趋势也是如此。这些激素含量的变化，是不是和花期调控有关系呢？研究人员继续深入探索。
3. 转录组分析鉴定出油茶树花花瓣、雌蕊和雄蕊中的差异表达基因（DEGs）：研究人员对花瓣、雌蕊和雄蕊进行转录组分析，把数据分成 5 组进行比较。主成分分析发现，每个时间点的 3 个生物学重复基因表达模式都很相似，而且数据之间区分明显。不同组的 DEGs 数量不一样，花瓣和雌蕊中，32 d vs. 16 d 组的 DEGs 最多；雄蕊中，2 d vs. 0 d 组的 DEGs 最多。KEGG 富集分析表明，花瓣中的 DEGs 主要集中在苯丙烷生物合成和淀粉与蔗糖代谢途径；雌蕊中的 DEGs 富集在 ABC 转运蛋白和单萜生物合成途径；雄蕊中的 DEGs 在苯丙烷生物合成、ABC 转运蛋白等多个途径都有富集。这些结果说明，不同花器官在发育过程中，基因表达和代谢途径都不一样。
4. 花瓣中参与淀粉和蔗糖代谢的 DEGs 分析：糖不仅能为花的生长发育提供能量和物质基础，还能像 “信号兵” 一样调节花期。在油茶树花分化后期，花瓣中的 DEGs 在淀粉和蔗糖代谢途径显著富集。研究发现，一些关键基因的表达发生了变化，比如 CoFOS3/7、CoSuSy19 等基因上调，CoGBSS1.1/1.5 等基因下调，这意味着淀粉含量减少，海藻糖（Tre）积累增加。研究人员推测，CoTPSe9/17 在调节油茶树花期方面可能起着重要作用，不过这还需要进一步验证。
5. 雌蕊和雄蕊中参与单萜合成的 DEGs 分析：植物中萜类化合物的合成有两条主要途径，单萜通过甲基赤藓糖醇 4 - 磷酸（MEP）途径合成。研究发现，油茶树雌蕊和雄蕊中的单萜生物合成途径显著富集。在 MVA 途径中，一些关键基因如 CoHMGR1、CoHMGR2 等在 32 d vs. 16 d 组上调。还有一些基因，像 CoGPPS1/3、CoGPPS2 等，它们的表达变化影响着单萜的合成。不同基因在不同时期的表达变化，暗示着它们在油茶树花芽成熟后期，对雌蕊和雄蕊的发育调控有着重要作用。
6. 雌蕊和雄蕊中参与 ABC 转运蛋白的 DEGs 分析：ABC 转运蛋白在植物生长发育中负责物质运输，作用可不小。研究发现，在油茶树花分化后期，雄蕊和雌蕊中 ABC 转运蛋白显著富集。一些 ABC 转运蛋白基因，如 CoABCG2.2、CoABCG 2.8 等，在特定时期表达上调或下调。之前的研究表明，ABCG 转运蛋白影响花粉发育，ABCB 转运蛋白参与花药发育时生长素的运输。所以，研究人员认为 CoABCG2.2/2.8 和 CoABCB1.6/1.12/1.21 是调节油茶树花期的关键基因，但还需要更多研究来证实。
7. 共表达网络分析：研究人员用 WGCNA 分析了 11513 个基因，把表达模式相同的基因聚成一个模块，一共得到 17 个共表达模块。不同模块在不同花器官和时间点的表达水平不一样。通过构建共表达网络，研究人员找到了一些关键基因，比如 CoBMY7、CoBMY8 等，它们编码的酶参与重要代谢过程，可能在调节花期方面发挥着重要作用。还有一些基因，如 CoNDA1、CoPLP2 等，在特定时期表达上调，它们的作用也值得进一步研究。

综合研究结果和讨论部分，我们可以得出这样的结论：ABA 和 SA 在油茶树开花过程中可能起着促进作用，而花芽的发育和成熟与 ZT 密切相关。转录组分析表明，参与蔗糖代谢、单萜生物合成和 ABC 转运蛋白的基因，对油茶树各种花器官的发育和成熟至关重要。WGCNA 分析找到的 4 个与花芽后期雄蕊和雌蕊发育相关的模块，以及筛选出的关键基因，为我们理解油茶树花期调控机制提供了重要线索。不过，这些基因在调节油茶树花期方面的关键作用，还需要进一步实验验证。

这项研究意义重大。它让我们对油茶树花芽发育过程中雄蕊、雌蕊和花瓣的变化有了更深入的了解，为以后通过调节关键基因表达来控制花期、提高坐果率提供了理论依据。未来，研究人员可以进一步研究不同花组织中的调控激素和成熟途径，找到更有效的方法来促进花芽成熟，减少气候变化对多年生木本植物油茶树花期的影响，让油茶产业迎来新的发展机遇，为人们带来更多的健康和经济效益。