揭秘植物病毒传播：向量偏好与潜伏期如何左右病毒动态？

为解决植物病毒模型研究存在的问题，菲律宾大学碧瑶分校的研究人员开展植物病毒模型中向量偏好和潜伏期影响的研究。得出相关平衡点存在条件及时间延迟影响等结果，有助于理解病毒传播机制，推荐阅读！

　　

在植物的世界里，病毒带来的麻烦可不少。植物病毒性疾病在全球范围内都有着极高的社会经济影响，几乎人类种植用来吃的植物和作物，都会被至少一种病毒盯上，这直接导致产量大幅下降。像非洲木薯花叶病和玉米条纹病，让非洲两种主要的主食作物遭了殃，引发多年的饥荒；亚洲的水稻东格鲁病和香蕉束顶病，也在持续给水稻和香蕉的生产造成严重损失。

大多数植物病毒需要借助 “帮手”—— 昆虫媒介，才能从一株植物跑到另一株植物上。大约四分之三已知的植物致病病毒是由取食植物的昆虫自然传播的。这些昆虫传播的植物病毒中，很多都需要昆虫在感染病毒的宿主植物上持续取食一段时间，病毒才有可能在昆虫再次取食时传播到健康植物上，而且昆虫携带病毒的时间还很长，有的甚至能终身携带。

植物病毒还会对昆虫媒介 “动手脚”，改变它们的行为、运动方式、生存能力和生命周期。比如，一些持续传播的病毒会让昆虫更倾向于在感染病毒的植物上定居和取食。而且，在植物 - 病毒 - 媒介系统中，时间滞后也起着重要作用。从昆虫摄入病毒到能传播病毒，中间有个潜伏期；健康植物被接种病毒到出现症状，也有相应的潜伏期。

不过，在这个研究领域，还存在不少问题。以前的研究中，有些模型没有考虑昆虫媒介获取病毒的过程，有些在病毒在昆虫种群内传播的假设过于简单，而且很多都把病毒在昆虫媒介中的潜伏期当成零，这和实际情况可不相符。为了深入了解这些复杂的现象，来自菲律宾大学碧瑶分校（University of the Philippines Baguio）的 Kimben M. Gonzales 和 Juancho A. Collera 在《Heliyon》期刊上发表了名为《Effects of vector preferential settling in the dynamics of a plant virus model with latent periods》的论文 。

他们在研究中，用到了几个关键的技术方法。首先是建立数学模型，通过构建包含植物和昆虫种群中非线性发病率以及潜伏期的延迟微分方程系统，来描述植物病毒的传播。然后是进行理论分析，计算模型的基本再生数，以此来确定无病平衡点和地方病平衡点的存在条件以及局部稳定性。最后利用数值模拟，借助 Matlab 中的 DDE - Biftool 工具，进行数值延续和分岔分析，研究系统的动态行为。

下面我们来详细看看他们的研究结果。

2. 提出的模型

• 2.1 具有媒介偏好和潜伏期的植物 - 病毒模型：研究人员提出的模型把植物种群分成了易感类、感染类和恢复类，昆虫媒介种群分成易感媒介和感染媒介 。这个模型考虑了昆虫媒介对感染病毒植物的定居偏好，并且引入了时间延迟来表示植物和昆虫媒介中的潜伏期。通过一系列推导，得到了简化模型。这里面涉及到很多参数，比如总植物宿主种群、植物宿主的自然死亡率、疾病相关的植物宿主死亡率等等，这些参数都有特定的取值范围12。
• 2.2 解的非负性和有界性：从生物学角度出发，研究发现只要满足一定的初始条件，模型系统的解在所有时间时，各个分量都是非负的，而且是有界的。这就好像给模型的变化范围画了个圈，保证它不会出现不符合实际情况的结果34。
• 2.3 系统的平衡点：研究人员找到了系统的平衡点，包括无病平衡点和地方病平衡点 。他们发现，无病平衡点总是存在的，而地方病平衡点只有在基本再生数时才存在。这里的基本再生数就像是一个 “开关”，决定了病毒在系统中的传播情况。如果span data-custom-copy-text="\(R_{0}1\)"，感染最终会消失；如果，感染就会持续存在56。

3. 主要结果

• 3.1 特征方程：为了研究平衡点的稳定性，研究人员对模型在平衡点处进行线性化，得到了特征方程。这个特征方程就像是一个 “探测器”，通过它的根在复平面上的分布情况，就能判断平衡点的稳定性。如果所有根都在复平面的左半部分，那么平衡点就是局部渐近稳定的78。
• 3.2 无病平衡点的局部稳定性：研究发现，无病平衡点局部渐近稳定的充要条件是span data-custom-copy-text="\(R_{0}1\)" 。而且，即使存在潜伏期（即时间延迟和），只要span data-custom-copy-text="\(R_{0}1\)"，无病平衡点就一直是稳定的。这说明，只要新感染的病例数保持较低水平，潜伏期就不会影响病毒在特定植物种群中的消除910。
• 3.3 地方病平衡点的局部稳定性：当时，地方病平衡点存在。研究人员分三种情况研究了它的稳定性。当两个时间延迟都为 0 时，地方病平衡点是局部渐近稳定的。当只有一个时间延迟为正，比如且时，通过分析一个相关的三次方程是否有正根，来判断地方病平衡点的稳定性。如果这个三次方程没有正根，那么地方病平衡点就是局部渐近稳定的；如果有正根，可能会发生稳定性切换和 Hopf 分岔（一种在动力系统中出现的现象，会导致系统产生周期性的振荡）。当两个时间延迟都为正时，研究人员通过分析另一个函数是否有正根，来判断地方病平衡点的稳定性。如果没有正根，地方病平衡点就是局部渐近稳定的；如果有正根，也可能会发生稳定性切换和 Hopf 分岔1112。

4. 数值模拟

• 4.1 多重稳定性切换：通过数值模拟，研究人员发现，当固定并增加时，地方病平衡点的稳定性可能会多次切换。这是因为随着的变化，特征方程的根会在复平面上移动，导致稳定性发生改变。就好像在一个复杂的迷宫里，根在不断寻找自己的 “稳定位置”，一会儿跑到左边（稳定区域），一会儿跑到右边（不稳定区域）1314。
• 4.2 Hopf 分岔曲线：研究人员通过两参数延续得到了 Hopf 分岔曲线，这些曲线把参数空间分成了不同的区域。在绿色阴影区域内，地方病平衡点是局部渐近稳定的；在其他区域，则可能出现极限环解（一种周期性的解，表示系统会出现周期性的变化）。这些曲线就像是地图上的边界线，清楚地划分出了不同的 “稳定区域” 和 “不稳定区域”1516。
• 4.3 “稳定岛” 的形成和变化的影响：研究发现，随着饱和参数的增加，会出现一个有趣的现象 ——“稳定岛” 的形成。原本的稳定区域会因为的变化而分离，形成一个孤立的稳定区域，也就是 “稳定岛”。而且，随着继续增加，稳定区域会逐渐变小，“稳定岛” 也可能会消失。这就好比一个小岛在慢慢缩小，最后可能沉入海底1718。

最后，我们来总结一下这项研究的结论和意义。研究人员考虑了一个更通用的植物病毒传播模型，这个模型包含了昆虫媒介的偏好和植物、昆虫媒介种群中的潜伏期。他们通过研究得到了无病平衡点和地方病平衡点存在的条件，发现潜伏期对病毒传播的影响因平衡点的不同而不同。在无病平衡点时，潜伏期不影响病毒的消除；在地方病平衡点时，潜伏期可能会导致平衡点变得不稳定，出现 Hopf 分岔和小振幅极限环解。数值模拟还展示了地方病平衡点稳定性切换的多种情况，以及饱和参数对系统动态行为的影响。

这项研究的意义重大，它让我们更深入地了解了植物病毒传播的复杂机制，为植物病毒病的防控提供了理论依据。不过，目前研究使用的参数是基于以前的模型，缺乏实际的实验数据。未来的研究如果能结合实验数据，就能更准确地校准参数，让模型更好地应用到实际的植物病毒防控中，保护我们的植物和农作物免受病毒的侵害。