破解石斛属分类密码：整合分子与形态数据揭示进化谜题

为解决Dendrobium分类难题，研究人员开展整合分子与形态数据的研究。结果发现其可能经历趋同进化，分类复杂。该研究为Dendrobium分类提供新思路，极具科研价值，推荐科研读者阅读。

　　

探秘石斛属：解开分类谜团的艰难旅程

在神奇的植物世界里，石斛属（Dendrobium）可谓是一个庞大而神秘的家族。它是兰科（Orchidaceae）中的大属，拥有超过 1600 个成员 ，分布在亚洲南部、东部、东南部，以及太平洋岛屿、澳大利亚、新几内亚和新西兰等地。这些石斛大多是附生植物（附生在其他植物上生长），它们形态各异，有的长着绿色多汁的假鳞茎，有的则是细长如甘蔗般的模样；叶子有扁平的、圆柱状的，花朵更是色彩斑斓，大小、形状各不相同。

然而，这个大家族的分类却让植物学家们伤透了脑筋。由于种类繁多、分布广泛，加上形态多样，石斛属的分类一直是个难题。不同的学者基于形态学和分子分析，提出了各种分类概念，但都存在争议。比如，林德利（Lindley）在 1830 年将石斛属与其他 19 个属归为一类，并区分出四个部分；施莱希特（Schlechter）则根据叶基部有无鞘将其分为 4 个亚属和 41 个部分，不过这个划分被认为是人为的。分子分析的结果也不总是与物种形态相符，许多分析的部分仍然不是单系的（即不包含共同祖先的所有后代）。这就好比一个复杂的拼图，每一块都难以准确地放到合适的位置，使得石斛属的分类一直悬而未决。

为了揭开石斛属分类的谜团，研究人员们不断努力。作者[第一作者单位] 的研究人员在《BMC Plant Biology》期刊上发表了题为 “Integrating molecular and morphological data to clarify the taxonomy of Dendrobium (Orchidaceae) with a focus on the nominal section” 的论文。他们希望通过分析石斛属的 DNA 序列，并结合形态学数据，来解决这个长期以来的分类难题，明确各个物种的归属，让石斛属的分类变得清晰起来。

那么，研究人员是如何开展这项研究的呢？他们运用了多种技术方法。首先，从 NCBI 数据库下载了石斛属及作为外类群的石豆兰属（Bulbophyllum）物种的 DNA 序列，还从其他研究获取了部分序列。接着，对核基因 ITS 和多个叶绿体标记等进行分析，用 MAFFT v. 7 软件进行序列比对，在 SeaView v. 5.0 软件中校正错误，通过相关网站计算替代模型。之后，利用贝叶斯推断（BI）和最大似然分析（ML）构建系统发育树。同时，使用 Mesquite v. 3.70 软件和简约法重建形态特征的祖先状态，通过描述大量分类群的形态特征，进行聚类分析、主坐标分析（PCoA）、非度量多维尺度分析（NMDS）和 SIMPER 分析来研究形态变异。

经过一系列复杂而严谨的研究过程，研究人员得出了许多重要结果。

1. 系统发育分析

研究人员通过对核标记 ITS 的分子分析发现，石斛属广义上是一个单系群，它由一个共同的祖先演化而来。在这个大家族的演化树上，不同的物种有着各自的分支。像Epigeneium、Diplocaulobium和Flickingeria等物种，与狭义的石斛属物种一起占据着基部的分支，它们并没有形成单独的进化分支。进化树中，A1 分支包含Oxystophyllum组的物种，A2 分支则包含其余的石斛属物种，并且从 A2 分支又分化出了 B1 和 B2 两个主要分支。B1 分支包含一些通常被视为独立部分或属的分类群；B2 分支继续分裂，产生了 C1 和 C2 分支，C1 分支中的物种来自不同的部分，关系较为复杂，而 C2 分支又进一步细分出多个亚分支，每个亚分支都可能代表着独立的进化谱系。这就像是一棵大树，每个分支都代表着石斛属物种在漫长进化过程中的不同发展路径。

2. 形态特征的祖先状态重建

研究人员对 14 个形态特征进行了祖先状态重建，结果显示，石斛属广义上的最后一个共同祖先具有特定的形态特征，比如假鳞茎相近、光滑无毛、全株有叶且呈芦苇状，叶子背腹扁平，花序生长在当年假鳞茎的顶端，唇瓣光滑、有乳头状突起或褶皱、未分裂，有明显的胼胝体，并且距比背萼片短。而且，大多数研究的特征在进化过程中多次独立出现，然后在不同的谱系中消失，只有背腹扁平的叶子这一特征只出现了一次，但在一些物种中也消失了。这表明石斛属在进化过程中，形态特征发生了复杂的变化，就像一部充满曲折的进化史。

3. 形态相似性

研究人员通过对 14 个形态特征的聚类分析发现，形态聚类的相关系数达到 0.786。根据这些特征，研究人员将标本分为两个主要聚类。C1 聚类中的物种，其花序主要生长在当年的假鳞茎上且位于顶端，唇瓣大多分为三裂，表面光滑、有乳头状突起或褶皱，有明显的胼胝体；而 C2 聚类中的物种，花序大多生长在去年的假鳞茎上且位于侧面，唇瓣未分裂，表面通常有绒毛、乳头状突起、腺体或毛发，大多数物种没有胼胝体。C1 聚类还可以进一步细分出多个小的亚聚类，每个亚聚类都有其独特的形态特征组合。此外，基于 5 个花卉特征的聚类分析也将标本分为两个主要聚类，Cfl 聚类中的花朵光滑，唇瓣未分裂，表面大多有绒毛或乳头状突起、腺体至毛发，没有胼胝体，距比背萼片短；Cf2 聚类中的花朵虽然也光滑，但唇瓣是三裂的，在其他三个特征上表现出更多的变异性。同时，SIMPER 分析确定了一些最具区分性的形态特征，如花序在假鳞茎上的位置、唇瓣是否三裂以及唇瓣表面的特征等。这些结果就像是给石斛属的各个物种贴上了不同的 “形态标签”，帮助我们更好地理解它们之间的相似性和差异性。

在讨论部分，研究人员指出，石斛属的分类仍然存在诸多不确定性。尽管他们的研究表明石斛属广义上是单系群，但传统意义上的名义部分却不是单系的。通过比较形态相似性分析、形态特征的祖先状态重建和系统发育分析，研究人员发现营养性状（与植物营养生长相关的性状）比花卉性状的变异性小得多，花卉性状很可能多次独立进化，这使得同一部分的物种在系统发育树上并不总是形成一致的进化分支。

研究人员还对一些特殊的组和物种进行了深入探讨。比如，Holochrysa组是一个并系群，一些物种在系统发育和形态上似乎与名义部分相关，像D. braianense，研究人员建议将其纳入名义部分，但对于该组其他物种是否纳入仍存在争议。还有一些物种，如D. hercoglossum，其分子分析结果与形态分析结果不一致，它在分子分析中与名义部分的一些物种形成了强支持的进化分支，但在形态分析中却与Breviflores组的其他物种聚在一起。此外，研究人员还对D. capillipes、D. senile等物种的分类地位进行了讨论，根据不同的分析结果，对它们是否属于名义部分提出了各自的观点。

这项研究的意义重大。它让我们更加深入地了解了石斛属的进化历程和分类复杂性。研究结果表明，石斛属可能经历了趋同进化（不同的物种在相似的环境条件下进化出相似的特征），许多花卉特征多次独立进化，这给分类带来了很大的困难。因此，在确定名义部分的物种时，需要谨慎对待，最好是逐个部分进行分析，再整合所有数据。这为后续的石斛属分类研究指明了方向，让植物学家们在解开石斛属分类谜团的道路上又前进了一步，也为保护和利用这些珍贵的植物资源提供了重要的理论依据。