ATG1 蛋白新功能曝光，解锁植物自噬与抗逆的神秘关联

为探究 ATG1 对植物自噬的调控及潜在功能，研究人员开展拟南芥 ATG1 相关研究。结果发现 ATG1 新功能，其依赖的自噬与多种代谢、生理过程有关，且 atg1abct 突变体耐旱性增强。该研究为植物自噬机制研究提供新方向，值得科研人员一读。

　　

在植物的微观世界里，自噬（一种膜介导且依赖液泡 / 溶酶体的物质降解和周转的生物学过程）可是个大忙人，它贯穿植物的一生，从发芽、生长，到繁殖、衰老，都有它忙碌的身影。平时，它在植物细胞里低调行事，维持着细胞内环境的稳定。但一旦遇到各种压力，比如干旱、营养缺乏，它就会立刻行动起来，帮助植物缓解压力。

自噬的启动离不开一系列 “帮手”，其中 ATG1（自噬相关蛋白 1）/ATG13 复合体可是位于最上游的关键调控者。在拟南芥中，ATG1/ATG13 复合体由丝氨酸 / 苏氨酸蛋白激酶 ATG1 及其辅助蛋白组成。而且拟南芥有四个 ATG1 基因位点和两个 ATG13 基因位点，它们之间的协作十分复杂。当营养充足时，目标雷帕霉素（TOR）会给 ATG13 磷酸化，让它和 ATG1 暂时分开；而当遇到营养匮乏等压力时，蔗糖非发酵 - 1（SNF1）相关蛋白激酶 1（SnRK1）就会抑制 TOR 的活动，让 ATG13 去磷酸化，然后和 ATG1、ATG101 紧密结合，启动自噬。

尽管科学家们已经知道 ATG1 在自噬中起着重要作用，但它在植物里的 “朋友圈” 和 “影响力范围” 还不是很清楚。比如说，虽然在酵母、哺乳动物细胞里发现了一些 ATG1 的作用靶点，可在植物里，受 ATG1 影响的蛋白质图谱却还是个谜。为了更深入了解植物自噬过程的调控机制，就非常有必要进一步探究受 ATG1 影响的蛋白质。

为了揭开这些谜团，研究人员在《BMC Biology》期刊上发表了题为 “Proteomic analysis reveals new functions of ATG1 in Arabidopsis thaliana” 的论文。他们发现，ATG1 有着此前未知的功能，它参与了肌醇三磷酸和脂肪酸代谢过程。而且，ATG1 依赖的自噬与内质网（细胞内蛋白质合成、折叠和运输的重要场所）稳态以及脱落酸（ABA，一种能调节植物生长发育和应对逆境的激素）生物合成也有关系。另外，研究还惊喜地发现，缺失 ATG1 的拟南芥突变体（atg1abct）竟然对干旱有更强的抵抗能力。这些发现就像一把把钥匙，为我们打开了理解植物自噬功能潜在过程的新大门，对深入研究植物自噬调控机制意义重大。

研究人员为了开展这项研究，使用了多种技术方法。他们先对拟南芥进行了处理，让野生型（Col-0）和 atg1abct 突变体在缺氮（ND）环境下生长，然后从这些植株中提取总蛋白质。接着，运用液相色谱 - 串联质谱（LC-MS/MS）技术对蛋白质进行分析，确定蛋白质的种类和数量。之后，通过生物信息学分析，比如主成分分析（PCA）、基因本体（GO）富集分析等，来挖掘数据背后的生物学意义。最后，还进行了干旱表型分析、RT-PCR 测定、生理测量和脱落酸含量测定等实验，从不同角度探究 ATG1 的功能。

下面我们来看看具体的研究结果。

氮缺乏和 ATG1 缺失影响蛋白质组的整体组成

研究人员对野生型和 atg1abct 突变体进行 4D-Label-free 定量蛋白质组分析。通过 PCA 分析发现，氮缺乏处理和 atg1abct 缺失都会使植物蛋白质表达发生变化。GO 富集分析表明，氮缺乏处理时，一些与叶绿体和类囊体膜组织、光合作用相关的蛋白质表达受抑制，而与细胞壁组织和应激反应相关的蛋白质表达上调。同时，在 atg1abct 突变体中，与应激反应、磷脂酰肌醇代谢等相关的蛋白质表达也有变化。这就像一场蛋白质的 “大变身”，说明氮缺乏和 atg1abct 缺失会让植物蛋白质组发生显著改变。

ATG1 缺失影响植物代谢和应激反应相关蛋白

研究人员比较了 MS_atg1abct 和 MS_Col-0 两组的差异表达蛋白（DEPs），发现了 180 个上调和 54 个下调的 DEPs。其中，有 4 个 DEPs 与自噬有关，比如 ACBP3（酰基辅酶 A 结合蛋白 3）会抑制自噬，KIN10（SNF1 激酶同源物 10）则促进自噬。此外，atg1abct 突变主要导致与代谢和各种应激相关的 GO 术语富集，涉及肌醇磷酸代谢、脂肪酸代谢等。同时，与应激反应相关的蛋白也有变化，这表明 ATG1 在植物应对干旱和防御等方面可能起着重要作用。

ATG1 依赖的自噬影响植物运输和应激反应相关蛋白

在比较 ND_atg1abct 和 ND_Col-0 的蛋白质图谱时，研究人员得到了 185 个 DEPs，其中 5 个与自噬有关。GO 分析显示，这些 DEPs 主要富集在叶绿体相关的部分，说明氮缺乏处理下，atg1abct 突变体中叶绿体相关蛋白增多。而且，有 36 个 DEPs 与应激有关，还发现了运输相关生物过程的显著富集，涉及囊泡运输和钙运输等。这表明 ATG1 依赖的自噬对植物应对应激和物质运输有重要影响。

ATG1 依赖的自噬影响植物激素相关蛋白的表达

研究人员在分析中发现，MS_atg1abct/MS_Col-0 和 ND_atg1abct/ND_Col-0 两组中分别有 27 个和 16 个与激素相关的 DEPs，其中与 ABA 相关的 DEPs 最为常见。AT14A 在两组中均上调，可能是 ATG1 调控 ABA 途径的关键。此外，还发现了与油菜素内酯（BR）相关的 DEPs，表明 ATG1 依赖的自噬可能通过多种途径调节植物激素信号。

ATG1 缺失提高了拟南芥对干旱胁迫的耐受性

研究人员猜测 ATG1 在植物应对干旱胁迫中起重要作用，于是进行了干旱生存试验。结果发现，经过干旱和重新浇水后，atg1abct 突变体的存活率明显高于 Col-0。用 PEG 6000 模拟干旱处理幼苗时，atg1abct 突变体的根比 Col-0 更长，相关干旱胁迫基因表达更高，ABA 含量也更高。DAB 染色显示，干旱处理后 atg1abct 突变体积累的活性氧（ROS）比 Col-0 少。这一系列结果表明，ATG1 缺失能让拟南芥更耐受干旱，减少 ROS 积累。

综合研究结果和讨论部分来看，这项研究意义非凡。它不仅验证了一些已知的自噬相关蛋白，还发现了 ATG1 依赖的自噬新的作用途径和机制。比如，ATG1 依赖的自噬影响内质网稳态，可能通过 Ufl1（泛素折叠修饰因子 1 E3 连接酶 1）等蛋白，在氮缺乏胁迫下参与内质网扩张和稳态维持；自噬可能通过 ABA2、SNX2b 和 PP2A 等蛋白，从合成、囊泡运输和信号通路等方面调节 ABA；ATG1 还与肌醇磷酸代谢有关，可能通过 ITPK1 和 ITPK4 影响磷脂酰肌醇代谢和磷稳态；在脂肪酸代谢方面，ATG1 可能通过影响 LACS2、LACS8 和 ACBP3 等蛋白的表达，参与内质网膜脂质合成和应激反应。而且，研究还揭示了 ATG1 缺失增强拟南芥干旱耐受性的机制，涉及 ABA 依赖和非依赖的信号转导途径以及 ROS 代谢。这些发现构建了一个更全面的植物 ATG1 信号网络，为后续研究植物自噬的潜在调控机制指明了新方向，就像为植物自噬研究点亮了一盏明灯，让我们能更深入地探索植物微观世界的奥秘。