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为探究Drosophila suzukii寄主偏好转变与嗅觉系统变化的关系，研究人员开展相关研究。结果发现其腔锥感器功能类型、对关键气味的反应变化，还找到特异性引诱剂。该研究为防治害虫、保护水果产业提供新思路，值得科研读者一读。
果蝇嗅觉奥秘大揭秘：偏好改变背后的嗅觉密码
在奇妙的昆虫世界里，果蝇作为一种常见的小昆虫，却有着许多有趣的行为和生理现象，吸引着众多科学家的目光。其中，全球水果害虫果蝇（Drosophila suzukii），也就是我们常说的斑翅果蝇，更是因为其独特的寄主偏好，成为了科研人员深入研究的对象。
果蝇的祖先和模式生物黑腹果蝇（D. melanogaster）一样，原本喜欢的是发酵的水果，这些水果对人类来说，往往没有什么商业价值。然而，斑翅果蝇却 “另辟蹊径”，它把自己的喜好转向了新鲜、软皮的水果，这一转变可不得了，给全球的水果产业带来了巨大的损失。
昆虫在适应新环境时，神经系统常常会发生变化，而嗅觉在昆虫寻找食物、选择繁殖场所等行为中起着至关重要的作用。科学家们推测，斑翅果蝇偏好的改变，很可能与它的嗅觉系统变化有关。在昆虫的外周嗅觉系统中，有两种主要的类型：一种是表达气味受体（odorant receptors，Ors）并与必须的气味受体共受体（odorant receptor co-receptor，Orco）结合发挥作用的系统；另一种则是表达离子型受体（ionotropic receptors，Irs）的系统。此前，对斑翅果蝇的研究大多集中在 Ors 系统，而对 Irs 系统的探索则相对较少。
而且，在斑翅果蝇的触角上，有着一种叫做腔锥感器（coeloconic sensilla）的结构，它在嗅觉感知中扮演着重要角色。但目前，关于斑翅果蝇腔锥感器的很多问题还没有答案。比如，它到底有几种不同功能类型？对某些气味的反应是否依赖于 Orco？雌雄果蝇以及未交配和已交配的雌果蝇，它们的腔锥感器对气味的反应是否存在差异？斑翅果蝇和它的近亲在对这些气味的电生理和行为反应上，又有哪些不同呢？这些问题就像一个个神秘的谜团，等待着科学家们去解开。
为了深入了解这些问题，研究人员在《BMC Biology》期刊上发表了一篇名为 “Functional characterization of coeloconic sensilla in Drosophila suzukii reveals olfactory changes associated with a shift in host preference” 的论文。通过一系列实验，他们发现了许多有趣的现象，并得出了重要的结论。这些结论不仅有助于我们理解斑翅果蝇的行为奥秘，还为防治这种害虫提供了新的思路和方法。
在这项研究中，研究人员主要采用了以下几种关键技术方法：一是使用细胞外单感器记录（extracellular single-sensillum recording，SSR）技术，来分析腔锥感器对不同气味的反应；二是利用D. suzukii Orco突变株，探究 Orco 在腔锥感器对特定气味反应中的作用；三是进行行为生物测定，通过设计巧妙的实验，观察果蝇对不同气味的行为偏好。
下面，让我们一起走进研究人员的奇妙发现之旅。
斑翅果蝇腔锥感器的四种功能类型
研究人员为了弄清楚斑翅果蝇腔锥感器的奥秘，对大约 20 只已交配的雌性斑翅果蝇的 78 个腔锥感器进行了研究。他们精心挑选了 34 种气味物质，这些气味物质有的来自成熟水果，有的在之前研究其他果蝇腔锥感器时也被使用过。由于无法通过可靠的峰分类来识别单个神经元，研究人员通过计算每个感器的总尖峰数来量化反应。之后，利用层次聚类分析（沃德法）和主成分分析，他们成功地将这些腔锥感器分为了四种功能类型，分别命名为 ac1 - ac4，这和黑腹果蝇及其他果蝇物种的命名方式一致。
ac1 型感器位于触角前表面靠近触角芒腹侧的区域，这就像是斑翅果蝇触角上的一个 “特殊小站”。在实验中，研究人员发现，这个 “小站” 对氨气有着强烈的兴奋反应，平均每秒能产生 57 ± 3 个尖峰，就好像氨气是它的 “信号弹” 一样，一旦闻到，就会迅速做出反应。
ac2 型感器分布在触角囊周围，它对 1,4 - 二氨基丁烷、乙酸、吡啶和亚精胺等物质反应强烈，这些物质就像它的 “好朋友”，只要一出现，ac2 型感器就会积极响应，产生超过 100 个尖峰 / 秒的反应。
ac3 型感器位于触角后侧，它是斑翅果蝇腔锥感器中的 “多面手”。它不仅对 1 - 辛烯 - 3 - 醇、E - 2 - 己烯醛、己醛和 2 - 庚酮等物质有兴奋反应，对丙酸、异丁酸、丁酸等多种酸也有反应。而且，研究人员还发现，这些能激活 ac3 型感器的气味物质，通常会激活那些表达 Ors 并与 Orco 结合的神经元，这暗示着 ac3 型感器与 Ors 系统有着密切的联系。
ac4 型感器位于触角前侧，部分区域与 ac1 型重叠。它对苯乙醛、己酸、3 - 丁烯酸等物质有着独特的反应，尤其是苯乙醛，能让它产生 76 ± 3 个尖峰 / 秒的反应，这表明 ac4 型感器在感知某些特定气味方面有着重要作用。
此外，研究人员还发现，有些化合物会降低这些腔锥感器内神经元的自发放电活动，就像给神经元的 “兴奋劲儿” 泼了一盆冷水，这也从侧面反映了腔锥感器对不同气味物质反应的复杂性。
斑翅果蝇腔锥感器电生理反应的保守性
研究人员很好奇，斑翅果蝇的雌雄个体以及不同生殖状态的雌果蝇，它们的腔锥感器反应是否存在差异呢？毕竟，之前有研究发现，雌雄果蝇在某些基因表达上有所不同，比如DsuzIr76a 在雌果蝇中表达更高，而在黑腹果蝇中，Ir76a 是检测多胺的嗅觉受体。
于是，研究人员对雄果蝇也进行了同样的实验分析。结果令人惊讶，他们发现雌雄果蝇的四种功能类型腔锥感器的分布和气味反应谱竟然完全相同！不管是对 1,4 - 二氨基丁烷和亚精胺等多胺，还是其他测试的气味物质，雌雄果蝇的反应都没有显著差异。这说明在腔锥感器对气味的感知上，斑翅果蝇的雌雄个体似乎 “达成了一致”。
接着，研究人员又把目光投向了交配是否会影响腔锥感器的反应。以往的研究表明，交配后的斑翅果蝇雌虫偏好水果挥发物，而未交配的雌虫更倾向于发酵挥发物。研究人员推测，这种偏好的改变可能与外周生理变化有关。然而，当他们对比未交配和已交配雌果蝇的气味反应谱时，却发现二者并没有差异。这一结果和之前研究中发现的未交配和已交配雌果蝇触角 Ir 基因表达水平一致相呼应，表明斑翅果蝇腔锥感器的气味反应谱在不同生殖状态下也是保守的。
ac3 型感器对特定气味反应依赖 Orco
研究人员发现，斑翅果蝇 ac3 型感器对一些通常会激活 Ors + Orco 表达神经元的气味物质有反应，这让他们不禁思考，这些反应是否依赖于 Orco 呢？虽然之前在黑腹果蝇中，有研究表明这些气味物质能激活 ac3B 神经元，且这种激活依赖于 Or35a，但 Orco 在其中的作用却没有被深入研究。
为了找到答案，研究人员利用 CRISPR/Cas9 技术构建的D. suzukii Orco3 突变株进行实验。他们对比了野生型和突变株果蝇的四种腔锥感器对不同气味的反应。结果发现，ac1、ac2 和 ac4 型感器在两种基因型中的反应相似，没有明显差异。但 ac3 型感器就不一样了，在突变株果蝇中，它对 1 - 辛烯 - 3 - 醇、2 - 庚酮、E - 2 - 己烯醛和己醛的反应明显减弱。而且，研究人员进一步用不同浓度的这些气味物质进行测试，发现突变株果蝇的反应在各个浓度下都比野生型果蝇低。这就清楚地表明，斑翅果蝇 ac3 型感器对这些特定气味的反应是依赖于 Orco 的。
斑翅果蝇与近亲腔锥感器电生理反应的差异
斑翅果蝇和它的近亲在嗅觉感知上是否存在差异呢？为了探究这个问题，研究人员把D. biarmipes和黑腹果蝇也纳入了研究范围。D. biarmipes在进化关系上比黑腹果蝇更接近斑翅果蝇，而且它对成熟或过熟水果没有明显偏好。
研究人员对这三种果蝇的腔锥感器进行了测试，发现虽然有很多气味物质的反应在三个物种中是一致的，但也有一些有趣的差异。在 ac1 型感器中，斑翅果蝇对氨气的反应比其他两种果蝇要弱；ac2 型感器中，D. biarmipes对 1,4 - 二氨基丁烷和吡啶的反应较弱，斑翅果蝇对亚精胺的反应比黑腹果蝇弱，而且三种果蝇对乙酸的反应各不相同，斑翅果蝇的反应处于中间水平，并且其对乙酸反应的持续时间比黑腹果蝇短；ac3 型感器中，斑翅果蝇对 1 - 辛烯 - 3 - 醇的反应比其他两种果蝇更强；ac4 型感器中，D. biarmipes和斑翅果蝇对苯乙醛和己酸的反应比黑腹果蝇严重降低，而对庚酸的反应则有所增加。
研究人员还测试了不同浓度的气味物质，发现这些差异是剂量依赖性的，而且三种果蝇对至少一种浓度的五种气味物质（氨气、乙酸、吡啶、己酸和苯乙醛）反应不同。这些差异表明，斑翅果蝇和它的近亲在腔锥感器对气味的外周检测上已经发生了变化，这些变化可能有助于它们适应各自的生态位。
斑翅果蝇及其近亲对气味的嗅觉偏好
知道了斑翅果蝇和它近亲的腔锥感器反应差异后，研究人员又想了解它们对不同气味的行为偏好。于是，他们设计了一个有趣的实验 —— 两选陷阱实验。在这个实验中，果蝇可以在一个塑料盆里自由活动，盆里有两个陷阱，一个陷阱里是含有琼脂、蔗糖和溶剂对照的混合物，另一个陷阱则在此基础上添加了测试气味物质。果蝇只有进入陷阱才能接触到里面的东西。
实验结果显示，斑翅果蝇对苯乙醛、吡啶和亚精胺这三种气味表现出吸引反应，而对 1 - 辛烯 - 3 - 醇、3 - 辛酮和苯甲酸乙酯则表现出厌恶反应。黑腹果蝇的表现则不同，它被 11 种气味吸引，只对 3 - 辛酮表现出厌恶。D. biarmipes则对测试的所有气味都没有明显的吸引或厌恶反应。研究人员进一步测试了斑翅果蝇对不同浓度苯乙醛的反应，发现它在多个浓度下都被苯乙醛显著吸引。这表明斑翅果蝇在进化过程中，对某些气味产生了独特的偏好，不再像黑腹果蝇那样被一些对其重要的气味吸引，这些行为差异可能是斑翅果蝇为了适应成熟水果而发生的化学感觉适应。
斑翅果蝇对苯乙醛的吸引依赖 Orco
最后，研究人员想知道斑翅果蝇对苯乙醛的吸引到底依赖于哪个嗅觉系统。在黑腹果蝇中，苯乙醛能强烈激活 Ir 和 Or 表达的嗅觉系统。研究人员利用D. suzukii Orco3 突变株进行实验，因为在这个突变株中，Ir 表达的嗅觉系统功能正常，而 Or 表达的嗅觉系统则失去功能。
实验结果表明，突变株的已交配雌果蝇对苯乙醛的反应比野生型显著降低。这就说明，斑翅果蝇对苯乙醛的吸引是依赖于 Or 表达的嗅觉系统的。
在这项研究中，研究人员通过一系列实验，对斑翅果蝇的腔锥感器进行了深入研究。他们发现斑翅果蝇的腔锥感器可以分为四种功能类型，这些类型对不同气味有独特的反应，并且在雌雄个体和不同生殖状态下反应保守。同时，他们还揭示了 ac3 型感器对特定气味的反应依赖于 Orco，以及斑翅果蝇和它的近亲在腔锥感器反应和行为偏好上的差异。这些发现为我们理解斑翅果蝇从过熟水果到成熟水果的偏好转变提供了重要线索，表明这种转变与腔锥感器对关键气味的敏感性变化有关。
此外，研究人员还发现了苯乙醛、吡啶和亚精胺是斑翅果蝇的特异性引诱剂，1 - 辛烯 - 3 - 醇、3 - 辛酮和苯甲酸乙酯是其驱避剂。这些发现对于防治斑翅果蝇具有重要意义，有望帮助我们开发出更有效的诱捕器和防治策略，提高对斑翅果蝇的管理效率，减少其对水果产业的危害，保护全球水果产业的健康发展。未来，研究人员还可以进一步深入研究斑翅果蝇嗅觉系统的奥秘，比如探究那些表达 Or67a 拷贝的嗅觉受体神经元是如何检测和编码苯乙醛的，这将为我们更好地理解昆虫的嗅觉行为和害虫防治提供更多的理论依据。
