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为解决大脑视觉系统如何区分自我与外界产生的视觉运动这一问题，伦敦大学学院的研究人员对小鼠 VISp 展开研究。结果发现其利用运动、前庭和视觉信号区分视觉运动。该研究有助于理解大脑运动感知机制，推荐阅读。
在动物的感知世界里，判断是自己在动还是周围的世界在动，这可是个超级重要的问题。就拿我们人类来说，当你坐在行驶的汽车里，看到车窗外的树木在 “后退”，你能清楚地知道是车在动，而不是树木自己在跑。可对于动物们来说，这个看似简单的判断却暗藏玄机。
动物在运动的时候，它们的前庭器官（就像一个内置的加速度计）会检测到实际的位移程度，这在感觉运动控制和运动感知中起着关键作用，同时也为空间参考构建了一个内部框架。不过，陆地动物在运动时，它们的感觉探测器会跟着移动，这就给大脑带来了一个大麻烦 —— 运动源分离问题。以视觉为例，大脑得想办法区分视网膜上的视觉流（物体在视网膜上形成的运动图像序列）到底是因为自己在动，还是外界物体在动。而且，运动的质量和执行情况还会受到外界因素的影响，像是地形的起伏、地面的光滑程度等，这些因素会导致头部不自觉地运动，让视觉体验的解读变得更加复杂。
虽然视觉流能在一定程度上帮助动物感知自身运动，但科学家们认为，光靠视觉可解决不了这个运动源分离的难题，还得依靠视网膜之外的内部运动信号。在大脑的很多区域，包括皮层下和更高层的皮质区域，前庭输入都会和运动以及感觉处理整合在一起。临床研究发现，刺激或损伤皮层会引发眩晕等前庭错觉，神经元记录也表明，参与视觉处理和导航的皮质区域里，有些细胞对跑步和前庭激活也会有反应。这些现象让科学家们推测，外部感觉信号和内部运动信号结合起来，能让动物根据自身的运动状态，更连贯地感知周围的世界。
到目前为止，虽然有不少实验探索了自我运动和外部运动处理的神经表征，但大多是依赖自我启动的静态跑步和虚拟现实系统，而且对于运动时运动、前庭和视觉信息是如何组合起来，代表内部和外部运动源的，我们还知之甚少。
为了揭开这个谜团，伦敦大学学院 Sainsbury Wellcome Centre 的 Mateo Ve′lez - Fort、Lee Cossell 等人在《Cell》杂志上发表了一篇名为 “Motor and vestibular signals in the visual cortex permit the separation of self versus externally generated visual motion” 的论文。他们发现，小鼠初级视觉皮层（VISp）会利用运动、前庭和视觉运动信号，根据头部是静止、被动平移还是主动平移，来不同地表示相同的视觉流信息。在运动过程中，跑步会抑制与跑步速度一致的平移输入，而当跑步和平移速度不一致时，平移信号会主导 VISp 的活动。这一发现表明，跑步和平移信号为大脑在感知外部世界时计算自我的内部生成速度和实际速度，提供了一个以自我为中心的参考框架。
研究人员为了开展这项研究，用到了不少关键技术方法。他们设计并搭建了 Translocator 实验装置，这个装置就像是一个精密的 “运动实验室”，能够分离运动（跑步速度）、前庭（平移速度）和视觉流信号这些运动的基本元素。同时，他们运用了细胞外记录技术，来记录神经元的活动情况。另外，还通过构建计算模型，帮助理解这些信号之间的相互作用。
下面我们来详细看看他们的研究结果。
- 初级视觉皮层神经元在黑暗中检测线性被动平移：研究人员为了弄清楚 VISp 神经元能不能检测到线性被动平移，做了一个有趣的实验。他们把跑步机锁定，然后按照之前记录好的跑步速度模式，在没有视觉输入的情况下移动小鼠。通过对比小鼠静止和被动平移时的神经元放电率，他们发现，有 25.6% 的神经元放电显著增加，9.8% 的神经元放电显著减少。而且，这些有反应的细胞分布在大多数皮质层。进一步分析发现，VISp 神经元能检测到平移的很多方面，比如速度和加速度的变化。这就说明，VISp 神经元能检测到符合动物行为学的内部运动线索。
- 视觉流的表示依赖于内部运动：接下来，研究人员想知道平移信号会不会影响视觉运动处理。他们先记录了静止小鼠在看到视觉流时 VISp 神经元的反应，然后又记录了同样的视觉流和一致的被动平移同时出现时神经元的反应。结果发现，当两者同时出现时，VISp 的反应性进一步提高。而且，他们还发现，视觉流和被动平移的反应是不同的，并且两者结合时的反应可以用加权线性和来描述。此外，通过向小鼠的前庭核注射药物，研究人员发现前庭系统对 VISp 活动有很大影响，这表明视觉流的表示反映了动物体验视觉运动的主观背景。
- 被动与主动平移过程中视觉流的不同表示：已知 VISp 会整合跑步信号，那么在主动线性平移（也就是运动）过程中，运动和前庭信号会不会影响视觉运动表示呢？研究人员记录了运动（R + VF + T）和被动平移（VF + T）时神经元的活动。结果发现，运动时 VISp 的反应性比被动平移时更高，这说明 T 和 R 信号在被动和主动线性位移过程中，对视觉流的表示有不同的作用。而且，研究人员还发现，跑步信号并不能单独告诉 VISp 动物的运动状态或位移程度，而是运动、前庭和视觉运动信号一起，为 VISp 提供了必要的线索，来形成视觉流信息的自我运动特定表示。
- 运动过程中，VISp 也能检测到意外的自我运动：研究人员通过构建的模型预测，如果（VF + T）> R，那么 T 信号应该会逃脱 R 的抑制，VISp 的活动会增加。为了验证这个想法，他们在小鼠运动时，随机短暂增加 T 和 VF 的增益，模拟意外的平移事件（比如滑倒）。结果发现，在 VISp 群体水平上，这些滑倒事件确实引发了放电率的增加，而且这种增加不能用跑步速度和视觉流的不一致来解释。在个体细胞层面，也有不少细胞对滑倒事件有明显反应。这表明，在跑步和平移速度匹配的情况下，R 输入会抑制 T 输入，而当平移速度意外增加时，VISp 活动会显著增加。
- 运动 - 前庭相互作用和滑倒信号在整个皮层广泛存在：由于运动和前庭信号在大脑中广泛存在，而且 VISp 中的滑倒诱发活动不是因为视觉流的意外不一致，研究人员猜测 R 和 T 输入的汇聚可能是参与运动和导航的皮质网络的一个普遍特征。于是，他们在黑暗中记录了多种皮质区域的多单元活动。结果发现，所有被测试的皮质区域都对运动和被动平移有反应，滑倒事件也能在所有皮质区域引发放电率的增加，而皮层下的一个区域（SCs）则没有这些反应。这说明运动 - 前庭相互作用不是 VISp 处理特有的计算特征，而是一个广泛存在于皮质的现象，在被动位移和运动过程中意外的自我运动事件中都起着重要作用。
在讨论部分，研究人员对整个研究进行了总结和深入分析。他们发现，在导航过程中，自我推进是主要的运动来源，而运动信号和前庭介导的线性平移信号会结合在一起。化学损伤部分前庭核会显著降低 VISp 对被动平移的反应，这表明前庭系统至少是内部运动信号的一个主要来源。
而且，研究数据和模型表明，在运动过程中，当平移速度意外不一致（比如滑倒事件）时，平移信号可以克服跑步引起的抑制。虽然研究中发现只有约 20% 的记录单元对滑倒事件有反应，但在更高的运动速度下，可能会有更多的 VISp 细胞受到运动 - 前庭不一致的调节。此外，自然中的滑倒事件可能比研究中模拟的更复杂，其对 VISp 活动调制的上下限还有待探索，但目前的数据已经表明滑倒事件对整个皮层的神经元兴奋性有深远影响。
另外，研究人员还提到，他们的研究也存在一些局限性。比如，研究使用的细胞外记录无法研究亚阈值水平的突触相互作用，也不能精确确定运动信号在大脑中抑制与跑步一致的前庭输入的位置。而且，实验中的小鼠只能在单一空间维度上跑步，头部固定的实验装置也无法探索其他类型的头部运动（如滚动和俯仰）对视觉流表示的影响。
总的来说，这项研究意义重大。它揭示了视觉皮层如何利用运动和前庭信号来区分自我运动和外部运动，为我们理解大脑的运动感知机制提供了新的视角。这种机制就像是大脑中的一个 “智能导航仪”，帮助动物在复杂的环境中准确判断自己和周围世界的运动状态，对于我们深入了解动物的行为和大脑功能有着重要的推动作用。同时，也为后续进一步研究大脑的感知和运动控制奠定了坚实的基础，说不定未来还能启发科学家们在机器人导航等领域取得新的突破呢！
