颠覆认知！海洋异养细菌：全球固氮的 “隐形推手” 及其背后的神秘机制

为解决海洋中异养固氮菌的生存机制及其对全球氮预算贡献不明的问题，研究人员开展关于沉降颗粒内异养细菌固氮的研究。结果发现其可在广泛温度范围固氮，且贡献约占全球海洋固氮的 10%。该研究意义重大，推荐一读。

　　

在浩瀚无垠的海洋里，有一群微小却至关重要的 “小精灵”—— 固氮微生物（diazotrophs），它们如同海洋生态系统的 “隐形工程师”，默默为海洋生物提供着不可或缺的氮元素。一直以来，人们都认为海洋中的固氮作用主要是由蓝藻固氮菌完成的，而且这些蓝藻大多生活在温暖的热带和亚热带海域。就好像大家都以为海洋里只有一种 “固氮能手”，而且它们只喜欢待在温暖的地方。

然而，随着研究的不断深入，科学家们发现事情并没有这么简单。越来越多的证据表明，非蓝藻固氮菌，尤其是固氮异养细菌，在海洋中广泛存在，从热带到极地，从海洋表层到深渊，都有它们的身影。这可把科学家们弄糊涂了，因为固氮过程是一个厌氧过程（在无氧环境下进行的过程），在充满氧气的海水中，异养固氮菌是如何进行固氮的呢？而且海水中溶解的有机物通常很稀少，这也限制了自由生活的异养固氮菌的生长。那它们又是怎么在这样的环境中生存并发挥作用的呢？另外，虽然在海洋中检测到了大量异养固氮菌的固氮酶基因（nifH），但基因信息并不能准确反映实际的固氮速率。而且，由于缺乏培养代表菌株，对异养固氮菌细胞水平固氮的实验室测量数据也非常稀少，关于它们对全球氮预算的贡献以及在海洋氮生物地球化学中的重要性仍然是个谜。就好比我们知道森林里有很多不同种类的鸟，但对它们的生活习性、数量以及对森林生态的影响却知之甚少。

为了揭开这些谜团，作者[第一作者单位] 的研究人员在《Science Advances》期刊上发表了一篇名为《Heterotrophic bacteria in sinking particles drive nitrogen fixation across the global ocean》的论文。他们通过研究发现，沉降颗粒（海洋中从表层向深层下沉的颗粒物质，富含营养物质等）内的异养细菌能够在很宽的温度范围内进行固氮，这解释了它们在海洋中广泛分布的原因。研究还估算出异养固氮菌对全球海洋固氮的贡献约为 10%，在海洋的氧最小值区域（oxygen minimum zones，OMZs；海洋中氧气含量极低的区域）贡献尤为突出。这一发现意义重大，它挑战了传统观点，让我们重新认识了海洋固氮模式以及氮在全球海洋中的生物地球化学循环过程，就像给海洋生态研究打开了一扇新的大门。

研究人员为了开展这项研究，运用了好几个关键技术方法。他们构建了一个数据驱动的基于细胞的代谢模型，这个模型就像是一个 “虚拟海洋实验室”，可以模拟海洋中各种复杂的环境条件。模型中包含了细胞模型和粒子模型，细胞模型描述了单个异养细菌的基本生理过程，粒子模型则描述了细胞与粒子内部环境的相互作用。同时，他们还利用了全球海洋的观测数据，像温度、氧气、硝酸盐浓度等，来进一步约束模型，让模型更加贴近真实的海洋环境。

下面我们来详细看看研究的结果。

1. 模型概述：研究人员构建的模型模拟了生活在沉降颗粒内的兼性固氮异养细菌群体，这些细菌可以根据自身生长的基本需求调节固氮作用。模型考虑了温度对细胞和粒子过程的调节作用，由细胞模型和粒子模型组成，粒子模型又被嵌入水柱模型并扩展到全球海洋。通过这个模型，研究人员可以深入探究异养固氮菌在不同环境下的固氮机制。这就像是搭建了一个微观的海洋世界，让科学家们可以在里面观察这些微小生物的 “生活百态”。
2. 颗粒内异养细菌固氮的温度范围：在固定的环境条件下，研究人员利用模型预测了异养细菌固氮的温度范围。结果发现，它们的固氮温度范围很广，从 6°C 到 24°C 都能进行固氮，在 17°C 时固氮速率最高。而常见的蓝藻固氮菌，如Trichodesmium、Crocosphaera和Cyanothece，其固氮温度范围在 18°C 到 38°C 之间，最高固氮速率出现在 24°C 到 32°C。相比之下，异养细菌能够在更低的温度下固氮。研究还发现，多糖和多肽水解为葡萄糖和氨基酸的过程能让异养细菌在颗粒内生长，呼吸作用产生的无氧环境则为固氮创造了条件。但温度过高时，水解产物的过度流失会限制固氮作用。这就好比异养细菌有自己独特的 “温度偏好”，在适宜的温度下，它们才能高效地进行固氮工作。
3. 颗粒相关固氮的纬度变化：研究人员进一步研究了异养细菌固氮在纬度梯度上的变化情况。他们以太平洋 137.5°W 经线为例，从 0° 到 60°N 进行研究。结果发现，颗粒相关的异养细菌可以在很宽的纬度和深度范围内固氮，最深可达 1500 米。低纬度地区是固氮的热点区域，但在高纬度地区（40° 到 57°N）也有显著的固氮现象。温度和氧气浓度是决定颗粒相关固氮纬度分布的主要环境因素，低表面氧气浓度和较宽的缺氧层，以及高表面水温都能促进固氮作用。这就像是海洋中的固氮 “热点地图”，不同的区域有着不同的固氮活跃度，而温度和氧气就是调节这个 “活跃度” 的重要开关。
4. 全球海洋中颗粒相关固氮的模式和贡献
   • 氧最小值区域：研究人员考虑了全球海洋中水柱的年平均氧气、硝酸盐和温度变化，以及海洋表面的空间分辨年平均颗粒分布。结果发现，在主要的氧最小值区域，如东热带南太平洋、东热带北太平洋、阿拉伯海和孟加拉湾，异养细菌的固氮速率很高。在东热带南太平洋约 850 米深度处，最大体积固氮速率可达 2 μmol N m?3 day?1。研究估计，颗粒相关的异养固氮菌在这些区域提供的固定氮约占全球固氮的 6%。这表明氧最小值区域是异养细菌固氮的重要场所，就像海洋中的 “固氮宝藏地”。
   • 全球海洋其他区域：颗粒相关的异养细菌固氮在全球海洋中广泛分布。热带海洋是固氮的热点区域，但北温带太平洋也是一个非常活跃的固氮区域。在极地地区，虽然固氮速率较低，但也存在固氮现象。研究估计，颗粒相关的异养细菌对全球海洋固氮的贡献为 15.3 Tg N year?1，其中热带、亚热带和温带地区的贡献分别为 13.1、0.7 和 1.6 Tg N year?1。这说明异养细菌在全球海洋的固氮过程中都发挥着作用，即使是在寒冷的极地海洋也不例外。
   
   

研究结论和讨论部分进一步强调了这些发现的重要意义。这项研究表明，异养细菌的固氮作用可能在全球海洋中广泛存在，从热带到极地，从海洋表层到深渊都有它们的身影。这一发现与传统观点中认为海洋固氮仅局限于热带和亚热带表层水域，且蓝藻是唯一重要的固氮生物的观点相悖。而且，研究发现异养细菌在颗粒内的固氮依赖于无氧微环境的形成，这与之前在氧最小值区域发现的无氧聚集体现象相符合。不过，也有研究表明在小颗粒中可能存在其他影响固氮的机制，这意味着我们可能低估了小颗粒对全球固氮的贡献。

此外，研究还发现全球变暖可能会对异养细菌的固氮作用产生影响。虽然全球变暖对深海固氮的直接影响有限，但海洋变暖可能会改变海洋中有机碳的输出，从而影响深海中异养细菌的固氮。而且，预计氧最小值区域的扩张可能会进一步增加异养细菌对生物可利用氮的贡献，这就需要我们重新评估全球海洋初级生产的生物地理学。

总的来说，这项研究让我们对海洋中的固氮作用有了更深入的认识，就像给我们呈现了一幅更加清晰的海洋生态画卷。它不仅揭示了异养细菌在海洋固氮中的重要作用，还为我们理解海洋氮循环和全球气候变化对海洋生态系统的影响提供了新的视角。未来，科学家们还需要进一步研究，以更全面地了解海洋中这些微小生物的奥秘，更好地保护和管理我们的海洋生态环境。