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在空间导航研究中，现有模型难以解释开放环境中的 θ 波扫描现象。研究人员构建由 θ 调制的头部方向（HD）细胞、联合网格 3 方向细胞和纯网格细胞组成的计算模型。结果表明该模型能解释实验发现并做出预测，有助于理解空间导航的神经机制。
在神奇的大脑世界里，空间导航是生物生存的一项关键技能。大脑中的内嗅 - 海马系统（Entorhinal-Hippocampal system）在空间导航和目标导向规划中发挥着核心作用，其中多种空间调谐细胞，如头部方向（HD，head direction）细胞、位置细胞（place cells）、网格细胞（grid cells）等协同工作，支撑着这一复杂的功能。然而，这些细胞在海马 θ 节律（theta rhythm）驱动下的活动规律十分神秘。
在以往的研究中，许多网络模型尝试解释 θ 波扫描（theta sweeps）的产生机制，但大多局限于线性轨迹环境下动物向前运动方向的 θ 波扫描，对于开放环境中更为复杂的 θ 波扫描现象，如左右交替的 θ 波扫描，现有模型难以给出合理的解释。这就好比我们在绘制地图时，只了解了一条笔直道路上的标记，却对复杂城市街道中的各种路线标识感到困惑。为了揭开这些谜团，来自伦敦大学学院（UCL）和北京大学的研究人员开展了一项重要研究。
研究人员构建了一个基于连续吸引子动力学（continuous attractor dynamics）、放电率适应（firing rate adaptation）和内侧隔核 θ 节律调制（modulation by the medial-septal theta rhythm）的计算模型。该模型由 θ 调制的 HD 细胞形成的环形吸引子（HD attractor）、联合网格 3 方向细胞（conjunctive grid 3 direction cells，简称 conj-grid cells）和纯网格细胞（pure grid cells）组成的二维吸引子（GC attractor）构成。
在研究方法上，研究人员主要采用了计算建模和数据分析技术。他们通过构建上述复杂的计算模型，模拟不同细胞间的相互作用和活动规律；同时，对实验数据进行深入分析，包括从大鼠实验中获取的网格细胞和头部方向细胞数据，以此来验证模型的准确性和有效性。
研究结果方面：
- 双向和前向扫描：研究发现，由于放电率适应，θ 调制的 HD 细胞会出现内部方向的扫描。当动物直线奔跑时，内部方向会双向扫描；而当动物头部转动时，内部方向则会向前扫描。这一结果解释了之前观察到的 HD 细胞中预期放电（anticipatory firing）的现象，并且预测了 θ 调制的 HD 细胞在转动时存在 θ 相位进动（theta phase precession）。
- 驱动交替位置扫描：当动物直线奔跑时，HD 细胞内部方向的双向扫描与网格细胞网络中的放电率适应相结合，会驱动网格细胞中内部位置的左右交替扫描。研究还在大鼠的真实轨迹中展示了 θ 波扫描，包括直线奔跑、转弯和静止期。不同网格模块的扫描长度与网格间距成比例增加，且在向外扫描时，网格细胞的放电率高于向内扫描。
- 速度调制扫描特征：跑步速度会影响 θ 波扫描的多个特征。研究表明，随着跑步速度增加，网格细胞中 θ 波扫描的交替分数（alternation score）增加，扫描角度的方差减小；平均扫描角度基本不变，扫描长度几乎线性增加。
- 放电率适应调制 θ 波扫描：随着 HD 细胞和网格细胞中放电率适应强度的增加，内部方向和内部位置的 θ 波扫描角度都会增加，且网格细胞中位置扫描角度大于方向扫描角度。由于放电率适应强度沿内嗅皮层（MEC，medial entorhinal cortex）背腹轴增加，因此位于 MEC 更腹侧区域的网格模块中位置扫描角度更大，扫描长度也更长。
- θ 相位进动与 θ 跳变的关系：研究通过模型模拟和实验数据验证，发现 θ 调制的 HD 细胞中，θ 跳变（theta skipping）和 θ 相位进动是同一网络动力学的两个方面。θ 跳变的 HD 细胞调谐宽度比正常 θ 调制的 HD 细胞和经典 HD 细胞更宽，且 θ 跳变效应在动物头部方向与细胞偏好内部方向偏移较大时更显著。
- 隔区失活的影响：研究发现，内侧隔核失活会减少 HD 细胞中方向扫描和 θ 跳变的发生，降低 θ 相位进动的效果；在网格细胞网络中，根据网格细胞适应强度的不同，会出现不同的动态变化，如内部方向和位置跟踪动物的头部方向和位置，或内部位置在单个 θ 周期内围绕动物位置进行圆周扫描。
研究结论和讨论部分指出，该模型成功解释了近期实验中观察到的网格细胞中左右交替的 θ 波扫描和 θ 调制的 HD 细胞中相关的方向 “闪烁” 现象，还做出了许多关于 θ 波扫描特征的新颖预测。这些预测为进一步研究空间导航的神经机制提供了重要方向，有助于深入理解大脑如何在空间中进行自我定位和导航，以及相关认知功能的神经基础。这一研究成果发表在《Current Biology》上，为该领域的研究开辟了新的道路，有望推动相关研究取得更多突破。
