探秘深海超深渊带：重力流如何塑造生物扰动与生态奇观？

为解决深海超深渊带生物扰动研究匮乏问题，芬兰地质调查局 Jussi Hovikoski 等人研究日本海沟沉积物岩芯。结果揭示其生物扰动结构和定植模式。该研究填补空白，助于理解深海生态，推荐科研人员阅读。

　　

在地球广袤的海洋中，有一片神秘而深邃的区域 —— 深海超深渊带（hadal zone，深度大于 6 千米），这里一直是地球上最不为人知的生态系统之一。它像是海洋中的 “神秘城堡”，隐藏着无数的奥秘等待人们去探索。

深海超深渊带大多位于活跃的汇聚边缘与俯冲相关的海沟中，狭窄又细长，四周被深海平原环绕，这里水温低、水压巨大，生存环境极为恶劣。过去，人们普遍认为随着海洋深度的增加，海洋生物的多样性、数量和生物量会逐渐减少，在深海平原更是少得可怜。但近年来，随着研究的深入，科学家们发现，深海超深渊带的物种多样性和栖息地异质性竟然可以与浅水环境相媲美！这里生活着各种各样的生物，像海参、多毛类动物、双壳类动物、等足类动物、海葵、端足类动物、腹足类动物，还有底栖鱼类等等。不仅如此，深海海沟中的微生物活动和底栖碳矿化速率比相邻的深海平原还要高呢。

然而，要真正了解深海超深渊带的底栖栖息地及其影响因素，还面临着一个巨大的挑战 —— 生物扰动（bioturbation，一种关键的生态系统工程过程，能混合、灌溉和氧化沉积物，影响沉积物的质地、孔隙度和渗透率等性质）的相关知识十分匮乏。生物扰动不仅对营养物质循环、早期成岩作用、有机物的再矿化与保存等过程有着重要影响，而且生物扰动形成的沉积物还能敏感地记录系统中的非生物过程，比如氧化还原电位不连续面（Redox Potential Discontinuity，RPD）的位置。通过研究生物成因的沉积结构，尤其是遗迹化石（trace fossils，保存在岩层中的古生物活动痕迹）及其生物扰动结构，科学家们可以获取很多重要的生态信息，比如沉积速率、事件发生频率、氧化作用和底物稠度的变化等。可糟糕的是，目前不仅缺乏现代深海超深渊带生物扰动的记录，据作者所知，在岩石记录中也找不到这类沉积物的化石实例，这可能是因为在构造活动活跃的俯冲带，沉积物的保存潜力有限。就这样，深海超深渊带成了唯一没有遗迹学数据的深度分区。

为了揭开深海超深渊带生物扰动的神秘面纱，来自芬兰地质调查局信息解决方案部门的 Jussi Hovikoski 等人，在《Nature Communications》上发表了题为 “Bioturbation in the hadal zone” 的论文。他们通过研究，得出了一系列重要结论，为我们认识深海超深渊带的生态系统提供了新的视角，意义重大。

在这项研究中，研究人员用到了几个关键的技术方法。他们从国际大洋发现计划（IODP）第 386 次考察在日本海沟采集的沉积物岩芯入手，运用微计算机断层扫描（micro-CT）技术对 20 个选定的全圆形岩芯截面进行成像，以此来识别生物成因的沉积结构和遗迹化石。同时，结合粒度分析和 C/N 分析，并综合之前发表的相关岩芯数据，进行了全面的研究。另外，还运用了非度量多维缩放（nMDS）和 Spearman 秩相关检验等统计方法，分析生物扰动属性与沉积物特征之间的关系。

下面，让我们一起来看看他们都有哪些有趣的研究结果吧。

沉积学特征

研究人员发现，这些沉积物可以分为三个相（F1 - F3），其中 F1 和 F2 又进一步细分。沉积物通常形成底部尖锐、向上变细的层，厚度在 10 - 50 厘米，包含砂质粉砂 - 粘土的粒度。底部或下部常见波纹交错层理的粉砂，向上逐渐过渡为粉砂 - 粘土互层和卷曲的泥质层。上部则是在缓慢的远洋沉积过程中形成的定植表面，下面是生物扰动的泥质层、无结构的泥质层和 / 或渐变的泥质层。这些沉积物被认为是由脉冲式但总体减速的重力流沉积形成的。在重力流沉积的早期，水流速度较快，携带的泥沙较多，形成了波纹交错层理的粉砂和泥质波纹；随着水流速度减慢，泥沙逐渐沉淀，泥质含量增加，形成了无结构的泥质层。而且，通过对沉积物中保存的遗迹组合分析，可以推断出沉积速率的变化和沉积环境的改变。

碳和氮数据

沉积物中总有机碳（TOC）含量在 0.25 - 2.81 wt.% 之间，平均为 1.13 wt.% ；原子 C/N 比在 6.3 - 9.6 之间，平均为 7.9。这些 C/N 比与之前报道的日本海沟的数据相似，表明沉积物中的有机物质主要是海洋有机物质。TOC 含量最高的样品，C/N 比也往往最高，接近海沟上坡表面泥的 C/N 值。不同相之间的差异较小，但 F2 层中的 TOC 含量和 C/N 比最高，说明粉砂 - 粘土互层中含有较多来自上坡的富含有机质的泥。不过，大多数沉积物是重新沉积的泥，其中的有机物质经过了微生物的轻微降解，这些泥主要来源于海沟下坡表面沉积物在地震作用下的重新搬运。

生物扰动结构

研究人员识别出了十多种具有重复形态的痕迹和洞穴，并根据它们相对于定植表面的位置、在事件床相中的位置以及交叉切割关系，将这些痕迹分为两组。

• 沉积后机会主义定植：重力流沉积床的底部通常缺乏可识别的痕迹，但在层状泥和无结构的泥中可能会出现罕见的生物变形和逃逸结构。重力流沉积的主要牵引运输阶段结束后，上层沉积物就开始被生物定植。这个阶段的痕迹主要由机会主义动物的洞穴组成，常见的有食沉积物痕迹，如 Phycosiphon 和 / 或 Nereites，它们的生产者利用新鲜沉积、仍含氧的富含有机质的泥。此外，还有一些水平到近垂直方向的洞穴，属于 Rosselichnidae 遗迹科，它们的形态多样，有的呈水平鞋状，有的呈近垂直的弓形。这些生物扰动者通常会强烈扰动沉积物，它们的痕迹会完全覆盖原始的沉积纹理，但也有少数情况扰动较弱。
• 普遍平衡穴居动物群的重新建立：在重力流事件之间的较长时间里，会有动物对沉积物进行生物扰动，这个阶段的痕迹密度低、多样性低，会交叉切割早期沉积后的痕迹组合。主要的痕迹包括垂直或近垂直的螺旋状洞穴（cf. Gyrolithes lorcaensis）、叶状洞穴、广泛分支的洞穴系统（Pilichnus isp.）、垂直或水平的深穿透线状洞穴（Trichichnus isp.）以及大型垂直穿透的洞穴等。这些洞穴的生产者可能包括与化学自养细菌共生的生物，它们的洞穴形态和功能各不相同，反映了不同的生态行为。

统计关系

通过非度量多维缩放分析发现，日本中部海沟不同地点的生物扰动属性（洞穴深度、痕迹密度和直径）与沉积碳、氮含量的相似性较高，而南部和北部海沟的相似性较低。而且，海沟盆地扩张部分的生物扰动属性和沉积碳、氮含量比收缩部分的相似性略高。沉积总碳含量在日本南部海沟最高，这里 Artichnus 的直径也最大，但其他痕迹属在不同海沟盆地之间没有显著的大小差异，洞穴深度和痕迹密度在不同海沟盆地之间也没有显著差异。Spearman 秩相关检验表明，除了 Artichnus 直径与事件床层沉积碳含量可能存在微弱的负相关外，生物扰动属性与沉积物粒度、碳、氮和硫含量之间没有显著的统计关系。

综合这些研究结果，研究人员总结出了日本海沟底栖生物定植的规律，并构建了一个沉积学 - 遗迹学模型。重力流沉积后，底栖生物的定植呈现出重复的模式：首先是缓慢移动、减速的重力流携带混合的粉砂 - 粘土物质沉积，早期阶段沉积物大多未被生物扰动，偶尔会有一些沉积取食和逃逸结构；随着水流进一步减速，泥质含量增加，沉积层顶部逐渐形成；接着，重力流沉积床首先被模糊的洞穴斑驳所定植，随后是早期沉积后的机会主义定植，主要由 Phycosiphon isp. 和 / 或 Nereites isp. 等痕迹记录，之后是 Rosselichnid 痕迹；最后，这些早期沉积后的洞穴会被平衡组合的痕迹交叉切割，平衡组合主要由深穿透、细长、直和分支的洞穴系统组成，这些洞穴被认为是微生物养殖和化学共生无脊椎动物的洞穴。

不过，实际情况也不完全符合这个理想模型。在四分之一的研究床层中，局部缺乏第二阶段的定植，这主要是因为床层顶部存在无结构的泥质层，这种 “稀泥状” 的底物不利于机会主义定植。但在一些情况下，即使缺乏第二阶段的定植，第三阶段的平衡动物群仍会定植，这表明底物后来发生了固结，而且事件发生频率较低。少数缺乏第三阶段定植的情况，则可能是因为重力流事件频率太高，沉积物没有被生物扰动，或者早期的定植阶段被掩埋，平衡组合无法发育。

总的来说，这项研究揭示了深海超深渊带生物扰动的结构和定植模式，发现重力流沉积及其频率，以及由此导致的底物稠度、氧化作用、有机物质输送和降解的变化，控制了日本海沟底栖动物的后续定植。底栖生物的生态策略从最初在有氧沉积物中的机会主义、底内沉积取食，逐渐转变为依赖微生物共生的营养策略，这可能是由有机物质降解和事件后缺氧区向上扩展所驱动的。研究还表明，挖掘洞穴的海参产生的 Artichnus 痕迹通常会混合 20 厘米厚的沉积层，可能对深海海沟的营养循环产生重要影响。此外，研究结果还显示，深海超深渊带的生物扰动和定植模式与深海平原存在差异，不能简单地将深海平原的遗迹学模型外推到深海海沟。

这项研究意义非凡，它为我们打开了一扇了解深海超深渊带生态系统的新窗口。在此之前，深海超深渊带一直是遗迹学研究的空白区域，而现在我们有了第一手的研究数据。这些发现不仅有助于我们深入理解深海超深渊带栖息地的生物 - 非生物过程和生态系统功能，还为后续的研究指明了方向。未来，科学家们还需要对更多不同环境条件下的深海海沟进行遗迹学研究，进一步区分不同海沟的特定因素和共性特征，让我们对深海超深渊带这个神秘世界有更全面、更深入的认识。