《Nature Genetics》解锁植物适应环境的古老遗传密码

为探究植物适应陆地环境的遗传机制，法国图卢兹植物科学研究实验室等机构的研究人员开展地钱相关研究。他们发现地钱适应机制与被子植物有共性，还存在谱系特异性特征。该研究为植物适应环境研究及作物改良提供新思路，值得一读。

　　

在植物的演化长河中，4.5 亿年前植物开始适应陆地生活，这一过程对地球生命的演化产生了深远影响。维管植物（包括所有开花植物）和非维管植物（如苔藓、地钱和角苔）在 4 亿年前就已分化，它们在陆地环境中的长期生存，是不断适应新环境的结果。

在研究植物适应环境的遗传机制方面，此前的研究多聚焦于开花植物。通过对作物和非驯化的被子植物进行基因组 - 环境关联（GEA）研究，虽然发现了许多与适应相关的遗传变异，包括单核苷酸多态性（SNP）、结构变异和基因存在 - 缺失变异等，但对于苔藓植物在过去 4.5 亿年中演化出的适应性特征，以及这些特征在其他植物谱系中的潜在保守性，却知之甚少。

为了深入探究这些问题，来自法国图卢兹植物科学研究实验室等多个机构的研究人员，在《Nature Genetics》期刊上发表了题为 “The Marchantia polymorpha pangenome reveals ancient mechanisms of plant adaptation to the environment” 的论文。研究人员通过对模式苔藓植物地钱（Marchantia polymorpha）的研究，揭示了植物适应环境的遗传机制，发现地钱适应环境的机制部分与被子植物相似，这可能是陆地植物的祖先特征，同时地钱也具有一些特定谱系的多态性，部分源于水平基因转移。该研究为理解植物适应环境的遗传基础提供了新的视角，也为作物改良提供了潜在的遗传资源。

研究人员在这项研究中运用了多种关键技术方法。他们对 133 份地钱材料进行基因组重测序，并结合长读长测序技术获取更完整的基因组信息；利用 SNP 数据分析地钱的种群结构、遗传多样性和选择信号；通过 GEA 分析确定与气候变量相关的基因组区域和候选基因；构建地钱的泛基因组，研究基因的存在 - 缺失变异，从而全面解析地钱适应环境的遗传机制。

下面来详细看看研究结果：

1. M. polymorpha 种内多样性资源：地钱包含三个亚种，分布于北半球。研究人员为了涵盖尽可能多的种内多样性，从法国南部、英国、瑞士 - 瑞典 transect 和美国收集了 133 份地钱材料，包括 103 份 M. polymorpha ssp. ruderalis、16 份 M. polymorpha ssp. montivagans 和 14 份 M. polymorpha ssp. polymorpha。对这些材料进行 Illumina 测序，平均基因组覆盖率达 110×，并对部分样本进行长读长测序。通过从头组装和注释，每个样本平均预测出 19,705 个基因，这为后续研究提供了丰富的基因组数据资源。

2. M. polymorpha 种群结构：研究人员将所有样本的读数映射到参考基因组 Tak - 1 上，提取 SNP。通过分析 12,281,497 个常染色体 SNP，发现不同亚种间存在明显的遗传差异，同时在 M. polymorpha ssp. ruderalis 中观察到三个主要的遗传群体。尽管地理距离与遗传距离之间的相关性较弱，但进一步的分析揭示了不同性别的扩散能力差异，以及种内和种间的基因流动和杂交现象，表明地钱是一个经历广泛基因交流的亚种复合体。

3. Selection in the genome of M. polymorpha ruderalis：研究人员计算了 M. polymorpha ssp. ruderalis 的全基因组种群尺度突变率，发现其与样本量相当的被子植物相似。通过对 Tajima’s D、Wu’s H 和 Zheng’s E 统计量的分析，发现基因组中低频变异过量，这表明该亚种经历了种群扩张。同时，研究还鉴定出了受不同选择压力的基因，包括参与 DNA 修复、细胞骨架组成等功能的基因，以及在植物 - 环境相互作用中起重要作用的基因。此外，研究人员还发现一些基因家族在苔藓植物和被子植物中受到相似的选择压力，这些基因可能是陆地植物适应环境的关键节点。

4. GEA in M. polymorpha ssp. ruderalis：研究人员利用 GEA 分析，以 96 份样本和 19 个生物气候变量为基础，鉴定出与温度和降水变化相关的基因组区域和候选基因。例如，在 8 号染色体上发现一个编码细胞色素 C1 蛋白和 ABC1 非典型激酶的区域，其特定单倍型与高温和高降水相关。进一步研究发现，ABC1K 基因与拟南芥中的 ABC1K7 蛋白同源，可能参与脱落酸介导的干旱耐受性调节。此外，许多通过 GEA 鉴定出的基因与被子植物中应对非生物和生物胁迫的基因家族相关，这表明植物适应环境可能依赖于祖先机制，并通过谱系特异性复制进行多样化。

5. Pangenomic variations in M. polymorpha：研究人员构建了地钱属的泛基因组，通过聚类预测的蛋白质组，发现了一些特定亚种的基因和在所有亚种及 M. paleacea 中共享的基因。这些共享基因参与了陆地植物保守的功能，如表皮结构形成。对 M. polymorpha ssp. ruderalis 泛基因组的分析表明，其核心基因组和辅助基因组在不同细胞类型中表达不同，辅助基因组在应激反应中发挥重要作用，这一发现将开花植物的相关研究结果扩展到了地钱，可能适用于整个陆地植物多样性。

6. Horizontal gene transfer aided plant terrestrial adaptation：通过对泛基因组的分析，研究人员发现真菌果体凝集素这一非典型结构域在辅助基因组中富集。进一步研究发现，该凝集素基因可能起源于真菌的水平基因转移，在陆地植物分化之前就已存在。这些基因在苔藓植物、苔藓植物和蕨类植物中存在，但在种子植物中缺失。此外，研究还发现大多数真菌果体凝集素基因在干旱胁迫下上调，表明它们可能有助于地钱适应干旱环境，这揭示了水平基因转移在植物陆地化过程中的重要作用。

研究人员通过对大量野生地钱样本的研究，结合多种研究方法，揭示了地钱适应环境的遗传机制。他们发现地钱的适应机制既有与被子植物相似的祖先特征，也有谱系特异性的创新。例如，编码 III 类过氧化物酶和 NLRs 的基因家族在苔藓植物和被子植物中都与适应环境相关，可能是陆地植物祖先保留的特征。同时，地钱的辅助基因组在适应过程中发挥重要作用，尤其是在应对干旱等胁迫时。此外，水平基因转移可能在植物陆地化过程中起到了比之前认为的更重要的作用，真菌果体凝集素基因的发现为这一观点提供了有力证据。

这项研究为植物学界提供了宝贵的基因组和物理资源，有助于深入探索地钱的种内多样性，为理解植物适应环境的遗传基础提供了新的视角。研究结果不仅揭示了植物适应环境的共性和特异性，还为作物改良提供了潜在的遗传资源，有望通过基因编辑等技术手段，将地钱中的有益基因引入作物，提高作物的适应性和抗逆性，在未来的农业生产中发挥重要作用。