正交神经表征支持对自然刺激的知觉判断

　　

美国芝加哥大学（Department of Neurobiology and Neuroscience Institute, The University of Chicago）的 Ramanujan Srinath 等人在《Scientific Reports》期刊上发表了题为 “Orthogonal neural representations support perceptual judgments of natural stimuli” 的论文。这篇论文在视觉神经科学领域意义重大，它深入探究了大脑如何在复杂自然场景中准确感知物体特征，为理解视觉感知的神经机制提供了关键依据，也为相关领域的研究开辟了新的方向。

研究背景

在自然视觉引导的行为中，观察者需要从大量无关信息中筛选出相关信息。许多实验室研究使用简单刺激来探究这一能力的神经基础，虽然这种方法便于实验控制，但因其过于简单，无法完全揭示大脑在自然视觉中处理大量复杂信息的神经算法。与简单人工刺激不同，自然图像包含多种特征，这些特征由视觉皮层中神经元群体的反应共同编码。视觉皮层中的神经元对各种特征具有调谐性（tuning，指神经元对特定刺激特征产生最佳反应的特性 ），单个神经元的反应可能无法唯一识别多个图像特征值。不过，一般认为对简单特征的调谐是相互独立的，那么神经元群体是否能以类似的独立方式编码自然图像中具有更多统计依赖关系的不同特征，仍有待研究。了解神经元群体对自然图像不同特征的编码方式，对理解这些特征如何指导行为至关重要。如果不同特征的神经表征相互独立，那么一个特征就可以在不受其他特征干扰的情况下指导行为。因此，研究人员提出假设：如果与任务相关和无关特征的神经表征是正交的（orthogonal，指在高维空间中，不同特征的神经反应轨迹相互垂直，意味着它们之间相互独立、互不干扰 ），那么无关视觉特征就不会干扰目标特征的感知。

研究方法

1. 实验对象：研究采用了两只成年雄性恒河猴（Macaca mulatta）进行神经生理学实验，同时招募了人类参与者进行心理物理学实验。在实验前，对猴子进行了钛头柱植入和多电极阵列植入手术，以记录 V4 区域神经元的活动；对人类参与者进行了视力和色觉筛查，确保其视觉功能正常。
2. 刺激图像生成：使用 Blender（一款开源 3D 创作套件 ）和 ISET3d（一款开源软件包 ）等工具生成具有多种可参数化、可解释特征的自然主义刺激图像。这些图像以一个自然场景为基础，包含一个中心物体（如香蕉）和背景物体（如树叶和树枝），并设置了不同的位置、旋转、深度、颜色和亮度等参数变化。同时，还生成了用于人类心理物理学实验的特定图像序列，如包含两个刺激间隔和两个掩模的图像对，用于测试参与者对物体位置变化的感知能力。
3. 实验任务
   • 猴子神经生理学实验：猴子需要执行注视任务，在注视中心斑点一段时间后，观看呈现的刺激图像。实验过程中记录猴子的眼动、神经元活动等数据。根据不同的实验目的，设置了不同的刺激条件，如在研究任务无关刺激变化对 V4 神经元编码感兴趣特征能力的影响时，系统地改变物体的水平位置和背景参数；在研究多个物体和背景特征维度之间的关系时，测量对同时变化多个特征的刺激的反应。
   • 人类心理物理学实验：参与者进行二间隔强制选择（2AFC）任务，观看两个包含物体的图像，中间间隔两个掩模，判断第二个图像中物体相对于第一个图像中物体的位置是在左边还是右边。实验设置了不同的背景变化条件，包括无变化、仅旋转和旋转加深度变化，以测试背景变化对参与者判断物体位置能力的影响。
   
   
4. 数据分析方法
   • 交叉验证参数解码：通过将神经元响应矩阵降维到 10 维，使用留一法交叉验证从神经响应中解码物体位置和背景参数，计算解码准确性（以实际值和预测值之间的相关性表示 ）等指标。
   • 误差分析：计算解码物体位置的误差，并分析其与解码背景旋转和深度误差之间的相关性。
   • 角度计算：通过拟合 n 维线和计算单位向量的点积，计算不同背景条件下特定解码器之间的角度，以评估物体位置表示与背景特征表示的正交性。
   • 线性判别分析：对猴子神经生理学数据进行线性判别分析，并与人类心理物理学数据进行比较，以评估不同背景条件下对物体位置变化的分类预测准确性。
   • 交叉解码分析：在研究多个物体和背景特征的正交性时，使用线性回归进行交叉解码分析，计算不同特征之间的解码准确性（以相关性表示 ）。
   
   

研究结果

1. V4 神经元对刺激位置的稳健编码：研究人员通过线性解码测量了 V4 神经元对物体位置的编码能力。结果发现，对于每个独特的背景配置（旋转和深度），V4 神经元都能很好地线性解码物体位置（平均性能为 0.698）。这表明 V4 神经元具备对物体位置进行有效编码的能力，为后续研究不同特征表示之间的关系奠定了基础。
2. V4 中刺激位置和背景特征的表示近似正交
   • 通用解码器的有效性：使用单个通用解码器可以准确地解码物体位置、背景旋转和背景深度，且其解码能力与针对每个独特背景刺激优化的解码器相似。这说明 V4 神经元群体能够对多种特征进行编码，并且这些特征的编码在一定程度上是相互独立的，近似正交。
   • 误差相关性分析：在逐次试验的基础上，解码物体位置的误差与解码背景旋转和深度的误差之间几乎没有相关性（r = -0.083 ）。这进一步支持了物体位置表示在 V4 中与背景旋转和深度表示相互独立的观点，即它们的神经表征近似正交。
   • 跨条件解码器性能：测试跨条件解码器的性能发现，随着背景特征值与解码器训练值的偏差增大，解码准确性略有下降，但最大影响仅为约 0.15。这表明物体位置表示在很大程度上，但并非完全，与背景特征变化的影响正交。
   • 权重相关性分析：比较构建每个线性解码器时分配给每个神经元的权重，发现解码任何特征时分配的权重之间没有显著相关性，且每个神经元对特征的敏感性与其解码权重之间也没有可检测到的关系。这从另一个角度说明了不同特征在神经编码过程中相对独立，其神经表征近似正交。
   • 解码器方向一致性：计算不同背景条件下解码器在神经群体空间中的方向发现，它们之间的角度分布偏向于比随机预期小得多的角度。这意味着物体位置的表示在不同背景下沿着相似的方向变化，进一步证明了其与背景特征表示的近似正交性。
   
   
3. 人类受试者对刺激位置的稳健辨别：研究人员通过人类心理物理学实验测试了背景变化对受试者辨别物体位置能力的影响。结果发现，在不同背景变化条件下（无变化、仅旋转、旋转和深度变化），人类受试者对物体位置变化的检测性能相似（配对 t 检验，p > 0.05 ）。贝叶斯因子分析也表明，背景变化对选择的影响不存在（1/BF = 34.27 ）。这说明当物体位置和背景特征的神经表征正交时，背景变化不会显著影响人类对物体位置的辨别能力，与研究假设一致。
4. V4 中至少十个物体和背景特征的近似正交表示：研究人员测量了 V4 对包含多种特征变化的大量图像的响应（颜色、亮度、位置、旋转和深度等，每个特征有两个取值，共生成 1024 张图像 ）。通过训练线性解码器测试对不同特征的解码能力，发现每个特征都能在 V4 群体中被编码，且除了中心物体和背景物体的颜色外，大多数特征对之间的交叉解码性能与随机水平无显著差异。这表明 V4 神经元群体可以独立编码相对大量的自然场景参数，使观察者能够避免受到任务无关刺激特征的干扰。
5. 与任务相关特征正交表示的物体特征不影响行为估计：研究人员分析了实验室已发表的数据，这些数据来自猴子观看灰色背景上孤立物体的实验。生成了 50 个具有多种特征变化的三维形状，分析形状特征的正交性并测试猴子对物体轴向曲率的估计行为。结果发现，116 对特征中有 116 对编码正交，且猴子对曲率的估计行为不受与曲率正交表示的无关特征（如颜色、厚度、长度、光泽等 ）的影响。这进一步证明了正交表示的特征不会干扰对目标特征的感知和行为估计。

研究结论与讨论

通过猴子多神经元电生理学和人类心理物理学相结合的方法，研究人员验证了假设：当视觉皮层中无关视觉特征与目标特征的神经表征正交时，它们不会干扰目标特征的感知。研究表明，在猴子 V4 区域，物体位置的表示与物体和背景的许多无关特征的表示正交；人类观察者判断物体位置变化的阈值不受在猴子 V4 中神经表征正交的背景刺激变化的影响；猴子估计物体曲率的能力也不受在 V4 中正交表示的物体无关特征的影响。

这项研究量化了神经元群体对多种自然主义刺激变化的表示，但并未直接揭示视觉刺激的编码和处理如何产生这些表示。未来的研究可以借助神经网络模型，进一步探究自然刺激在何种条件下更可能以正交方式表示，以及哪些方面更适合用于研究正交表示的潜在失效情况。此外，图形 - 背景分割与物体特征独立于背景的判断能力相关，未来研究可以在更广泛的自然场景中，深入理解图形 - 背景分割、图形和背景特征的正交表示与物体独立于背景的感知之间的关系。

该研究还将神经对低级特征的解缠（untangling，指从神经群体响应中区分不同物体或特征的过程 ）与视觉引导行为之间关系的测量扩展到了自然主义图像领域。研究发现，在自然场景中，背景物体位置的变化不会干扰对前景物体位置的感知表示，这与简单刺激下某些场景元素位置会影响其他元素位置判断的情况不同。这表明研究复杂自然图像中物体特征的感知，有助于更全面地测试解缠假设，因为自然图像中存在更多可操纵的任务无关特征，能更好地挑战神经群体有限维度的编码能力。同时，使用可参数化的自然主义图像研究神经元与视觉引导行为之间的关系，解决了使用简单人工刺激或自然图像所面临的一些挑战，为该领域的研究提供了更有效的方法。

跨物种研究视觉感知的结果也凸显了将动物神经群体记录与人类行为相结合的重要性。通过这种方法，可以从跨物种的角度验证相同的原理，即正交表示的特征在感知上不会相互干扰。这不仅为动物模型的神经结果推广到人类提供了一定的保证，还将神经记录常关注的周边视野位置与人类研究中通常关注的中央视野位置联系起来。不过，当前实验主要关注刺激驱动的神经群体活动，未来研究可以进一步探讨刺激驱动和内部过程（如注意力和动机）如何结合，影响神经元反应和视觉任务表现。

总的来说，该研究为视觉感知的神经基础提供了重要的行为和神经生理学证据，支持了强大的解缠假设，拓展了解缠研究到物体和背景特征的表示领域，展示了可参数化自然主义图像在研究视觉感知神经基础方面的价值，也为跨物种研究感知和认知现象开辟了广阔的前景。