黄土高原油松古树与成熟树叶功能性状差异及驱动因素研究：为古树保护提供关键依据

《BMC Plant Biology》：Differences and driving factors of leaf functional traits between old tree and mature tree of Pinus tabulaeformis in the Loess Plateau

为探究黄土高原油松（Pinus tabulaeformis）古树与成熟树生存策略差异及叶功能性状变化的驱动因素，西北农林科技大学研究人员测定 18 种叶功能性状，结合转录组和 SSR 技术研究发现，二者叶功能性状有差异，土壤和遗传因素共同驱动变化，该研究为古树保护提供理论依据。

　　在全球气候显著变化的大背景下，森林生态系统也受到了深刻影响。以往对树木的研究多聚焦于普通成熟树，由于其生长时间较短，研究结果难以全面反映长期气候变化对植物的影响。而古树，这些历经百年甚至数千年岁月洗礼的珍贵自然资源，蕴含着丰富的气候信息，对研究植物的气候适应性意义非凡。同时，古树在生物碳固存等生态系统过程中发挥着关键作用，其保护也日益受到重视。

植物功能性状（PFTs）作为反映植物对环境变化响应的重要指标，一直是植物学研究的热点。叶片作为植物与环境直接接触的主要器官，其功能性状的研究尤为重要。然而，目前大多数相关研究集中在成熟树上，对古树和单个植物器官的经济、解剖和生化特性的同步评估较为缺乏。

为了填补这些研究空白，深入了解油松在气候变化背景下的适应性机制，西北农林科技大学的研究人员开展了一项极具意义的研究。他们以黄土高原的油松古树（树龄超 100 年）和成熟树（树龄约 50 年）为研究对象，分析了 18 种叶功能性状（包括 6 种经济性状、4 种解剖性状、2 种光合性状和 6 种生理性状）的变化，结合转录组和简单序列重复（SSR）技术，探究土壤性质因素和遗传因素对叶功能性状的影响，以及性状差异背后的潜在分子机制。研究成果发表在《BMC Plant Biology》杂志上。

研究人员采用了多种关键技术方法。在样本采集方面，选取陕西黄龙县不同区域的油松古树和成熟树（包括人工林和天然次生林），采集叶片和土壤样本。利用常规方法测定土壤理化性质；通过特定的实验方法测定各类叶功能性状；提取叶片 DNA 进行 SSR 分析，以探究遗传多样性；提取 RNA 进行转录组测序，结合加权基因共表达网络分析（WGCNA）筛选关键调控基因 。

研究结果主要如下：

1. 叶功能性状变化：研究发现，古树与成熟树的叶功能性状存在显著差异。除叶磷含量（LPC）外，古树的经济性状显著高于成熟树；古树的光合性状明显低于成熟树，而部分解剖性状（如树脂道数量 RCN 和维管组织面积 VBA）显著大于成熟树；在生理性状方面，除超氧化物歧化酶（SOD）活性外，古树的其他生理性状均高于成熟树。这表明古树的资源利用策略更为保守。
2. 性状相关性：古树和成熟树的功能性状在相关性和权衡模式上也有所不同。在古树中，叶厚度（LT）、叶面积质量（LMA）和叶组织密度（LTD）与叶解剖性状（除气孔密度 SD 外）密切相关，而叶干物质含量（LDMC）与光合性状（叶相对含水量 LRWC）呈负相关。主成分分析（PCA）进一步揭示了不同性状在不同种群中的协同和权衡关系。
3. 驱动因素分析：通过冗余分析（RDA）发现，土壤含水量（W）、土壤有机碳（SOC）、土壤总磷（TP）和碳氮比（C/N）是导致叶功能性状变化的主要土壤因素。SSR 分析显示，不同种群的油松遗传多样性存在差异，古树和成熟树之间存在一定的遗传距离。方差分解分析（VPA）表明，遗传因素对叶功能性状变异的解释率为 10.09%，约为土壤性质因素（2.88%）的三倍，二者共同解释率为 67.89%。
4. 基因共表达网络构建与分析：研究人员对转录组数据进行 PCA 和聚类分析后，开展 WGCNA 分析，共鉴定出 28 个表达模块。其中，MEblue 模块、MEsalmon 模块与多数经济、解剖和生理性状显著正相关，MEdarkred 模块与光合性状相关性最大。KEGG 富集分析发现，这些模块中的基因主要参与物质和能量代谢、信号转导、应激反应等重要生命活动。对模块内的枢纽基因进行分析，发现它们大多与植物生长发育和应激反应相关，并通过实时荧光定量 PCR（RT-qPCR）验证了部分枢纽基因的表达模式。

研究结论和讨论部分指出，油松古树和成熟树在叶功能性状上存在差异，这导致它们具有不同的生存策略，古树的生存策略更为保守。土壤性质和遗传因素共同驱动了叶功能性状的变化，且遗传因素的影响更为显著，但二者的相互作用机制仍有待进一步研究。研究还筛选出了与叶功能性状变异相关的候选枢纽基因，为深入理解油松叶功能性状调控的分子机制奠定了基础。

该研究意义重大，不仅有助于深入了解黄土高原油松在气候变化背景下的生态适应性，还为古树保护提供了与叶功能性状和分子调控相关的理论依据。后续研究可进一步深入探究驱动因素的作用方式和候选枢纽基因的功能，从而更好地揭示油松叶功能性状变异的调控机制，为制定科学合理的森林管理和古树保护策略提供有力支持。