探究热带树木谱系特征与物种丰富度的关联 —— 解读《Large range sizes link fast life histories with high species richness across wet tropical tree floras》

英国利兹大学（University of Leeds）的 Timothy R. Baker 等研究人员在Scientific Reports期刊上发表了题为 “Large range sizes link fast life histories with high species richness across wet tropical tree floras” 的论文。该研究对于理解热带森林植物群落的进化和生物多样性形成机制具有重要意义，为保护和管理热带森林生态系统提供了关键的理论依据。

一、研究概述

论文聚焦于低地湿润热带地区树木谱系特征与物种丰富度之间的关系。研究发现，具有快速生活史策略（高死亡率）的树木谱系拥有更大的分布范围，进而与更高的物种丰富度相关联，揭示了扩散在热带森林植物进化中的关键作用。

二、研究背景

物种丰富度在生命之树的不同分支间存在差异，这既取决于各谱系的特征，也与生物地理环境相关。在湿润热带地区，树木物种丰富，约 53,000 种树木生长于老龄、郁闭的湿润热带森林中，占全球约 73,000 种树的很大比例。该地区主要有美洲、非洲和东南亚三大生物地理区域，其地质历史和环境变化影响着物种的形成和灭绝。

传统观点认为，生物地理环境对物种多样性模式的影响比谱系特征更为重要。然而，谱系特征同样会影响多样化速率，如更快的人口统计学速率与亚马逊地区一些树木谱系的高物种丰富度相关。因此，研究谱系特征与物种丰富度之间的关系具有重要意义。此前关于热带湿润森林谱系物种丰富度变异的研究存在局限性，或聚焦个体类群，或局限于单一区域，或未考虑特征因素。

三、研究材料与方法

（一）材料选取

研究基于来自热带地区 655 个样地的长期清查数据，这些样地涵盖了老龄林和次生林，数据来源于 RAINFOR、AfriTRON、T-FORCES 和 CTFS-ForestGeo 网络。研究选取了胸径≥10 cm 且有两次及以上测量记录（记录树木存活或死亡状态）的个体，最终数据集包含 333,540 棵树，平均监测时长 14.5 年，涉及 463 个属、81 个植物科、28,177 个物种。同时，还对仅包含热带低地湿润森林树木的 288 个属和 107 个亚马逊地区树木的属进行了分析。

（二）特征测量

利用样地数据估算树木的平均死亡率，以此作为世代时间的代理变量。死亡率计算基于最大似然法，考虑树径对死亡率的 U 型影响。通过森林样地数据计算树木的最大直径（95% 分位数），作为扩散潜力的指标。依据世界维管植物名录计算各属的物种丰富度，利用全球生物多样性信息设施的标本记录计算属的分布范围（EOO）。根据相关资料确定各属的繁殖系统（是否存在雌雄异株物种）。对于亚马逊地区的分类群，还收集了种子质量、扩散模式、平均物种分布范围和种群大小的数据。

（三）分析方法

构建基于 DNA 的热带属级系统发育树，用于分析各属之间的系统发育关系。运用广义最小二乘法（GLS），探究生物地理分布和特征与谱系分布范围变异的关系，以及这些因素与物种丰富度的关系。采用分段结构方程模型（pSEM），分析变量之间的直接和间接关系，评估特征是否通过分布范围的变异间接影响物种丰富度。

四、研究结果

（一）死亡率与分布范围的关系

通过 GLS 分析和 pSEM 分析发现，死亡率的变异与谱系分布范围呈正相关，且在所有生物地理区域均显著。在亚马逊地区的属中，死亡率与平均物种分布范围也呈正相关。例如，美洲的 Inga 属，死亡率为 2.8% ，分布范围达 1550 万；非洲的 Uapaca 属，死亡率 1.6% ，分布范围 1360 万；亚洲的 Elaeocarpus 属，死亡率 2.5% ，分布范围 720 万。这表明快速的人口统计学特征与更大的分布范围相关。

（二）分布范围与物种丰富度的关系

研究表明，谱系分布范围与物种丰富度密切相关，分布范围大的属具有更高的物种丰富度，这一关系在所有生物地理区域和整个系统发育树中均成立。如美洲的 Inga 属（分布范围 1550 万，281 个物种）、Protium 属（1880 万，152 个物种）；非洲的 Uapaca 属（1360 万，25 个物种）、Cola 属（1290 万，134 个物种）；亚洲的 Aglaia 属（660 万，119 个物种）、Elaeocarpus 属（720 万，488 个物种）。然而，亚马逊地区属内平均物种分布范围与物种丰富度呈单峰关系，丰富度在中间值处达到峰值，在平均物种分布范围最大的谱系中下降。

（三）其他特征与死亡率的关系

在所有生物地理区域，死亡率与最大直径呈负相关，即最大直径较小的属具有较高的死亡率。在亚马逊地区的树木中，低种子质量也与高死亡率相关。此外，在多个大陆分布的属和亚马逊森林中的属，雌雄异株的存在与高死亡率相关。这说明与树体大小、扩散和繁殖系统相关的一系列特征与快速生活史策略、更大的谱系分布范围以及更高的物种丰富度相关。

（四）特征与物种丰富度的直接关系

在部分生物地理区域，特征与物种丰富度之间存在独立于分布范围变异的直接关系。例如，非洲森林和多个大陆分布的低树高属，物种丰富度较高，但在亚洲森林中树高与物种丰富度无直接关联。

五、研究结论与讨论

（一）研究结论

本研究表明，快速生活史策略（高死亡率）与热带树木谱系更大的分布范围相关，且这种关系在所有生物地理区域和亚马逊地区树木的平均物种分布范围层面均成立。同时，人口统计学速率（死亡率）与物种丰富度之间的联系是通过谱系分布范围来调节的，这一关系在热带三大主要生物地理区域普遍存在。此外，研究还发现了一些特征（如树高、雌雄异株）与物种丰富度之间的关系在不同生物地理区域存在差异。

（二）讨论

快速生活史策略与更大分布范围相关，可能是因为具有这些策略的谱系繁殖更频繁，且低种子质量等特征有利于长距离种子扩散，进而促进更高的物种形成率和更低的灭绝率。然而，亚马逊地区属内平均物种分布范围与物种丰富度的单峰关系表明，高扩散能力并非影响物种丰富度的唯一因素，过高的扩散率可能会使生态和遗传隔离难以形成，从而降低物种形成率。

高死亡率和较短的世代时间可能与更高的遗传变化率相关，有助于更快地适应新环境条件，推动物种适应新的土壤类型等。在非洲，小乔木属物种丰富度较高，可能是因为大乔木在地质历史时期的干旱中更易灭绝，这表明某些特征对物种丰富度的影响可能取决于谱系的生物地理环境，且与灭绝率相关。

雌雄异株与美洲森林物种丰富度正相关，这与传统观点中雌雄异株是进化 “死胡同” 的看法相悖，但与近期研究中雌雄异株在热带次生林常见、与大地理分布范围相关、在雌雄异株分支中物种丰富度更高等观点一致。这表明在热带树木中，雌雄异株可能与一系列特征相关，这些特征足以弥补繁殖上的困难。

研究存在一定的不确定性，如分布范围估计受进化历史影响，标本记录数量在不同区域存在差异；属的概念界定存在争议；生态特征作为代理变量存在局限性，可能遗漏其他影响多样化的特征。尽管如此，本研究强调了生态特征在理解热带树木属间分布范围和物种丰富度变异中的重要性，为后续研究提供了方向。未来需要进一步研究属内物种分布范围的重叠情况、种群遗传结构中的奠基者效应，以及利用综合物种水平的系统发育树进行分析，同时克服热带树木数据获取的困难，加强实地监测和准确鉴定。