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在生物学中，短期进化能否精准预测备受争议。研究人员聚焦果蝇翅膀，探究发育变异性与宏观进化关系。结果发现，果蝇翅膀的发育变异性可预测其 18500 万年的进化，这挑战了传统认知，为理解表型变异进化提供新视角。
在生命演化的长河中，生物学家们一直怀揣着一个宏伟的目标：预测生物的进化轨迹。长期以来，定量遗传方法成为了他们手中的有力武器，借助种群内遗传变异的估计来尝试预测进化。然而，随着研究的深入，人们逐渐发现，在较长的进化时间尺度下，这种预测的准确性似乎大打折扣。就好比在变幻莫测的进化浪潮里，原本看似坚固的预测之舟开始摇晃。
传统观点认为，遗传约束在进化过程中起着重要作用，它就像一把无形的枷锁，限制着生物进化的速度和方向。然而，近期一些研究却抛出了令人惊讶的观点，发现在某些情况下，种群内的可进化性估计与宏观进化速率之间存在着紧密的联系。这一发现犹如一颗投入平静湖面的石子，激起了层层涟漪，让生物学家们开始重新审视进化的奥秘。
在这样的背景下，来自美国加利福尼亚大学圣地亚哥分校和瑞典乌普萨拉大学的研究人员 Patrick T. Rohner 和 David Berger 勇挑重担，踏上了探索果蝇翅膀宏观进化的征程。他们的研究成果发表在《Nature Ecology & Evolution》上，为我们理解生物进化的复杂机制带来了新的曙光。
为了深入探究果蝇翅膀的进化奥秘，研究人员采用了多种关键技术方法。首先，他们广泛收集了大量果蝇翅膀的科学插图和照片，这些图片犹如珍贵的宝藏，为研究提供了丰富的素材。通过这些图片，研究人员利用 TPSdig2 软件仔细记录翅膀的形态特征，并借助 Procrustes 分析对数据进行处理，使不同样本的翅膀形态能够进行准确比较。其次，他们运用动物模型在 ASReml - R 软件中计算系统发育方差 - 协方差矩阵（R 矩阵），以此来量化翅膀形状的宏观进化动态。此外，研究人员还对 71 个 Sepsis punctum 的遗传品系进行了表型分析，通过精心设计的实验测定与适应性相关的性状，从而深入研究遗传变异与翅膀形状之间的关系。
发育方差与宏观进化相关
研究人员将目光聚焦于 Eremoneura（短角亚目下的一个进化枝）内果蝇翅膀形状的进化。他们从分类学和系统学文献中广泛收集了 988 个来自 933 个不同物种的翅膀观察数据，这些数据涵盖了 43 个果蝇科。通过对这些数据的深入分析，研究人员发现不同果蝇科的翅膀形状存在显著差异。例如，他们利用 Procrustes 分析和典范变量分析等方法，清晰地展示了不同科果蝇翅膀在形态空间中的分布情况，表明可以依据翅膀形状对果蝇科进行区分。
为了进一步探究宏观进化动态，研究人员计算了 R 矩阵。结果发现，宏观进化的差异主要体现在翅膀的一些关键部位，如径脉第一分支的相对位置以及两条横脉沿近端 - 远端轴的位置。接着，研究人员将 R 矩阵与之前在 Drosophila melanogaster 和 Sepsis punctum 中估计的突变方差 - 协方差矩阵（M 矩阵）和发育协方差矩阵（D 矩阵）进行比较。通过一系列严谨的分析，他们发现代表宏观进化变化的形态变异与突变和发育扰动产生的变异相似。这意味着，宏观进化的差异在一定程度上与发育的阻力最小路径相一致，从单个物种记录的内在发育变异性至少在某种程度上能够预测宏观进化的差异。
无证据表明翅膀进化受多效性约束
按照传统的遗传约束理论，如果遗传约束限制了翅膀某些维度的进化，那么观察到的进化速率应该接近基于突变输入速率预测的分歧。但研究人员通过计算发现，假设每年一代果蝇，基于 D. melanogaster 的 M 矩阵估计，观察到的十个维度的宏观进化方差比遗传漂变预期的小约 104倍。而且，大多数研究物种每年不止一代，这表明遗传约束单独无法解释低进化速率以及发育偏差与宏观进化之间的相关性。
此外，研究人员还对遗传约束假说的另一种可能性进行了验证，即量化的突变变异大多对其他未测量的性状具有有害的多效性副作用，从而使变异无法用于适应性进化。他们对 S. punctum 的 71 个等雌系进行了共同园实验，测量了与适应性相关的多个性状，包括成年寿命、发育速率、幼虫存活率、体型和早期繁殖成功率等。结果发现，虽然在这些适应性性状中存在显著的遗传变异，但没有证据表明翅膀形状与这些适应性性状之间存在遗传共变，也没有发现稳定选择的迹象。这一系列结果有力地反驳了有害多效性作为翅膀形状分歧进化约束的假设。
变化最大的翅膀性状并非进化最快
如果发育偏差确实对进化起到约束作用，那么按照常理，沿着发育方差较小的表型维度的宏观进化分歧应该相对较慢。为了验证这一假设，研究人员重建了翅膀形状的进化历史，量化了发育（D）或突变（M）偏差与系统发育树各分支上进化形状变化方向之间的一致性。然而，他们却发现进化速率与分歧方向和 D 或 M 的对齐之间没有很强的相关性，而且观察到的相关性显著低于模拟布朗运动的预期。这一结果与传统的约束假设相悖，表明简单的约束假设无法解释观察到的宏观进化模式。
相关选择是塑造发育和进化的因素
面对上述与传统理论相悖的结果，研究人员提出了一种新的解释：相关选择。他们认为，不同维度的翅膀可能受到不同强度的定向和稳定选择，从而使发育偏差与适应度表面相一致。昆虫翅膀存在强烈的异速生长，这可能是由于功能限制所致。研究人员通过对有比例尺的插图和照片进行分析，发现存在种间异速生长，并且这种异速生长向量与发育和宏观进化方差的主轴线对齐，捕获了比随机预期更多的 D 和 R 变异。这表明相关选择对最优异速生长缩放可能在塑造发育偏差和翅膀形状的宏观进化分歧中起到了因果作用。即使在去除常见异速生长斜率的影响后重新计算 R 矩阵，发育偏差与进化分歧之间仍然保持很强的一致性，这进一步支持了相关选择在其中的重要作用。
在这项研究中，研究人员通过深入探究果蝇翅膀的宏观进化，发现发育变异性能够在长达 18500 万年的时间尺度上预测果蝇翅膀的进化。这一发现挑战了传统的遗传约束理论，表明相关选择在塑造发育和进化方面可能起着关键作用。这不仅为我们理解生物进化的机制提供了新的视角，也为未来研究适应性形态进化的基本限制指明了方向。它让我们认识到，在进化的舞台上，遗传约束和自然选择并非孤立的角色，它们之间复杂的相互作用共同塑造了生物的多样性和进化轨迹。未来的研究需要进一步评估不同解释的理论合理性，明确它们适用的时间尺度，从而更深入地揭示生物进化的奥秘。
