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本文聚焦间作系统，探讨作物可塑性响应（Phenotypic plasticity）。间作能提升生态效益，但存在差异。研究发现，环境异质性可诱导作物产生可塑性响应，影响作物生长和间作性能。本文综述了相关证据、信号种类，为间作育种和可持续农业发展提供思路。
间作系统与环境异质性
间作（Intercropping）指在同一田地中，至少在部分生长季内同时种植两种或更多作物的种植方式。它涵盖多种混合作物设计，如条带间作（Strip intercropping）、接力条带间作（Relay strip intercropping）、行间作（Row intercropping）和完全混合种植（Full mixtures） 。不同设计会带来不同程度的环境异质性，这种异质性源于作物物种本身，而非土壤固有特性。
在完全混合种植中，作物物种充分混合同时播种，种间植物相互作用程度高，但田间环境异质性相对较低。因为地上冠层和地下根系分布均匀，同一物种的植株生长环境相似，塑性响应的作用也就没那么重要。
条带间作中，作物按条带种植，条带内由多行相同物种构成。其种间相互作用程度取决于条带内行数，通常比行间作低。由于条带内不同位置植株所处环境不同，如边缘行和内部行植株光照、养分获取有差异，所以存在一定环境异质性。接力条带间作中，作物播种和收获时间不同，共生长阶段只是总生长季的一部分，种间相互作用因物种交替出现而增加，田间环境异质性更高，塑性响应的潜在益处也更大。
行间作中，作物物种交替成行种植，种间相互作用较强，冠层和根系环境异质性较高。不同物种行交替排列，使植株所处环境差异明显，这为塑性响应提供了更多机会。
总体而言，间作系统中环境条件在时间和空间上的高度异质性，是作物产生表型可塑性（Phenotypic plasticity）的重要原因，这种可塑性有助于作物更好地适应环境，利用有利条件，应对不利因素。
间作中可塑性的证据及其对性能的影响
在（接力）条带间作设计里，与伴生作物行相邻（即边缘行）的植株，和条带中间以及单作中的植株相比，所处环境不同。这些局部环境可能有利，比如光照强度或养分有效性提升，从而引发塑性响应。像在小麦 - 玉米接力间作系统中，先播种小麦，在玉米幼苗未长成或空缺一侧的小麦边缘行植株，能产生多达四倍的有效分蘖，旗叶面积增大一倍，且叶片会向玉米条带方向生长。地下部分也有类似响应，例如小麦与玉米间作时，小麦在土壤剖面中的根长密度比单作时更高，玉米与大豆、花生间作，以及小麦与大豆间作也有类似现象。这种响应可归为资源觅食响应，帮助植株获取更多资源。
不过，间作环境也可能对部分作物有害，例如严重遮荫或土壤资源竞争。以大豆和玉米同时条带播种为例，大豆会因玉米遮光而面临光照竞争，此时大豆会出现典型的避竞争响应，如茎伸长、比叶面积增大，以躲避遮荫，最大化光合面积。玉米在类似系统中，叶片比叶面积也会增加，以提高光捕获效率。同时，这些作物还会出现生理响应，如类胡萝卜素减少、叶绿素 b 增加，提升弱光下的碳同化效率。
资源觅食和避竞争是条带系统中常见的塑性响应，边缘行植株表现最为明显。在其他种植方式如行作和完全混合种植中，与资源觅食或避竞争相关的塑性响应同样重要。例如，作物通过塑性响应改变根系分布，可减少地下竞争，提高资源吸收效率，促进作物生长。在不同耐逆性物种的混合种植中，耐性强的物种能利用耐性弱的物种生长受限所释放的资源，增强产量稳定性。在完全混合的豆科 - 谷类间作中，作物会表现出性状可塑性，如节数减少或分蘖数增加，但这些可塑性与资源觅食或竞争减少的关系尚不明确，对作物和系统性能的影响也有待进一步研究。
塑性响应还可能由种内竞争水平变化引起，比如在特定条带间作设计中，某物种条带内种植密度高于单作时。目前，虽然已观察到间作中作物的塑性响应，但在比较不同单作和间作系统的作物性状、确定作物可塑性，以及量化可塑性对间作作物性能的影响方面，仍有许多工作需要开展。这对于明确可塑性在间作中的潜力，理解不同间作系统中作物生长和性能差异至关重要。
所有塑性响应都会影响间作中植株的表现，进而影响整个间作系统的性能。在生长周期重叠较短的接力间作系统中，作物能获得额外资源，并通过塑性响应提高生产力。例如小麦 - 棉花间作，共生长周期不到两个月，后播种的棉花能充分利用小麦收获后的空间，土地利用效率比单作高 1.5 倍。像玉米 - 小麦接力间作这种共生长周期较长的系统，资源利用效率也比相应单作更高，部分原因可归因于资源觅食响应。如果避竞争响应能减轻优势物种对劣势物种的负面影响，且优势物种生长良好，那么整个间作系统的性能可能超过单作。
然而，塑性对间作性能或间作中某一作物物种性能的具体贡献，难以通过实验精确量化。除了塑性响应，接力间作系统的性能提升还可能源于更长的总生长季、更多的资源总量，以及物种组成对传粉者、昆虫食草动物、寄生蜂群落和土壤微生物群落的影响。为了提取和量化塑性对间作功能和性能的影响，植物建模发挥了重要作用。通过计算机模拟进行虚拟实验，对比具有代表单作和间作环境塑性响应表型的植物性能，可分离出塑性响应对作物性能的贡献。尤其是在光照方面，这种方法对研究资源觅食和避竞争响应很有用，还能探索植物性状空间，找到适合间作的高性能表型。
间作中的信号多样性
间作环境与单作不同，植株会对这些环境条件产生响应。植物在间作中接收的信号在类型、强度、时空分布上与单作有很大差异，但目前对间作中能诱导塑性响应并导致表型可塑性的信号了解甚少。环境信号可分为三类：直接非特异性信号、直接特异性信号和间接生物信号。
直接非特异性信号中，最明显的是资源可用性的直接信号。不同物种在结构和生理特征上存在差异，资源吸收量和空间分布也不同，因此间作中的光、水和养分分布与单作不同，这些分布信号对所有物种都是通用的。植物对资源可用性变化的直接塑性响应已广为人知。此外，植物还能通过其他方式改变非生物环境，影响资源分布，比如部分植物可通过根系分泌质子、有机酸（羧酸盐）和酸性磷酸酶来活化磷，不同物种在这方面的能力差异很大。像蚕豆和大豆等豆科植物，磷活化能力较强。在根选择实验中，番茄根系会向大豆方向生长，而大豆是实验中唯一能增加土壤有效磷的物种，这表明番茄的塑性响应可能与大豆的磷活化作用有关，但具体信号尚不明确，不清楚番茄根系是对磷梯度做出反应，还是对大豆分泌的物质产生响应。
植物还会产生与资源无关的非特异性信号，如光质或小气候的变化。其中最典型的是叶片选择性吸收光导致的红 / 远红光（R:FR）和蓝光比例降低，植物对这种变化的塑性响应包括节间伸长、叶片偏上性生长和分枝减少，即所谓的避荫反应。由于不同植物物种冠层大小和结构不同，这些光信号的时空动态取决于与之相互作用的物种。植物还会产生相对非特异性的挥发物（如乙烯）和分泌物（如初级代谢物），低浓度乙烯会引发植物的避荫反应，这种反应的差异会显著影响植物间的竞争平衡。此外，植物还能对风或直接触摸引起的机械刺激做出响应，在间作中，不同位置植株所受风速不同，高大的边缘植株风速较大，矮小的内部植株风速较小。虽然机械刺激对攀爬植物和被攀爬植物很重要，但目前还没有研究量化间作系统中机械诱导塑性的程度，而且在间作田间环境中，很难区分这种信号与其他信号的作用。
直接特异性信号方面，有证据表明植物能检测自身与其他植物的遗传相关性，即亲缘识别。研究发现，当植物与亲缘关系近的植株相互作用时，会形成更小、分枝更少的根系系统，水分和养分吸收速率更低，遮荫诱导的茎伸长也更弱。例如，拟南芥、水稻和簇生发草接触亲缘关系不同的同种植物根系分泌物时，会产生类似与非亲缘植株相互作用的响应。大麦接触不同品种植株的地上挥发性有机化合物（VOC）时，接触不同品种的 VOC 会比接触相同品种的更多地向根系分配资源。蒿属植物接触亲缘关系更近植株的 VOC 时，防御反应更强。这些结果表明，根系分泌物和 / 或 VOC 能传递有关亲缘关系的直接信息，但具体涉及哪些化学物质或化合物组合仍不清楚。目前，关于通过 VOC 或根系分泌物进行身份识别在作物物种相互作用中是否起作用的研究很少。例如，大豆和小麦接触豚草的 VOC 时，生物量和叶片叶绿素含量会降低，且会避开含有豚草根系分泌物的区域，但目前还不清楚植物能否区分不同物种或功能群的 VOC / 根系分泌物，以及具体是哪些化学物质参与识别过程。
间接生物信号方面，不同植物物种与群落中其他生物（细菌、真菌、线虫、昆虫或杂草等）的相互作用存在很大差异，包括与之相互作用的物种种类和相互作用的性质。因此，单作和间作的农业生态群落物种组成和种群结构可能有很大不同。这些生物对植物的影响多样，如资源竞争、分解作用、共生关系、致病作用以及食草和捕食行为。此外，这些生物还可帮助植物相互交流（如通过菌根网络），或释放对植物有信号功能的有机化合物（如在根际）。植物对非作物生物的响应程度、对菌根网络的利用情况，以及对其他生物有机化合物的反应，都是独立的研究课题，但作物在间作中对这些生物信号产生塑性响应的程度仍不清楚。
显然，间作系统中多种信号可能同时存在，共同诱导作物产生塑性响应。区分不同信号及其相关响应，对于理解作物的表型可塑性，以及认识间作中的物种相互作用和系统性能至关重要。确定植物对直接非生物信号或间接生物信号响应程度的第一步，可以通过所谓的训练 / 反馈实验来实现。在反馈阶段，将植物种植在之前种植过其他物种（训练阶段）的土壤上，这种土壤含有与该物种相关的土壤生物群落，同时也包含土壤中的养分残留和 / 或根系分泌物。可以通过添加两种处理来分离生物和非生物因素的影响：一种是 “生物” 处理，用少量训练土壤接种标准灭菌土壤，只营造训练土壤的生物组成；另一种是 “非生物” 处理，使用灭菌的训练土壤进行反馈，只提供非生物组成。将这种方法应用于间作研究，可确定塑性和性能变化与单作和间作土壤的生物和非生物差异的关联程度，但仍无法确定诱导塑性的具体环境信号。为此，需要进一步完善该方法，例如进行操纵实验，改变训练和 / 或反馈土壤的养分组成、pH 值或生物特征，并在训练阶段使用多种物种。利用基因组学或代谢组学方法，有助于确定不同生物（功能群）和化合物的作用，判断信号是通用的还是特异性的。但由于涉及的因素众多，实验的规模和复杂性将是一个挑战。
从可塑性到可持续农业的结论
从种植模式来看，间作环境的异质性和表型可塑性的相对重要性密切相关。在（接力）条带间作中，种间和种内相互作用变化较大，表型可塑性比完全混合种植更为重要，但目前这一观点还缺乏直接证据。目前关于表型可塑性及其对作物性能影响的证据，主要来自条带间作研究，这就引发了一个问题：不同的间作设计是否需要具有不同可塑性水平或类型的作物基因型。
可塑性在间作中具有多种作用（如资源觅食与竞争回避）和影响（如影响产量或资源利用效率），这对将间作作为可持续作物生产手段的设计和实施具有重要意义。一个关键问题是，塑性响应在多大程度上使物种相互作用更积极（竞争减弱或促进增强）或更消极。如果塑性响应使物种相互作用更积极，育种者可能倾向于选择可塑性更强的基因型；反之，则会选择可塑性较弱的基因型。如果某一作物品种的塑性响应能普遍带来更积极的相互作用，无论伴生作物种类或种植模式如何都有益处，这将有助于简化多样性育种工作，因为减少了为不同间作系统培育特定品种的需求。这种情况更可能在塑性响应的重要信号是通用信号而非特异性信号时发生。另一方面，如果作物品种的塑性响应根据伴生作物种类和 / 或种植设计不同，既产生积极相互作用又产生消极相互作用，育种工作就会变得更加复杂和具有针对性。在这种情况下，诱导塑性响应的重要信号往往是特异性的，在不同伴生作物存在时，塑性及其相互作用的结果也会不同。确定作物品种的通用和特异性混合能力，是培育有益间作系统的第一步，下一步可以研究可塑性在塑造这些混合能力中是否起作用以及如何起作用。最终，从育种目的和农民实践角度来看，如果可塑性能使一个品种具有较高的通用混合能力，即能与多种不同作物物种良好搭配，那将是最为理想的。
在单作中，表型可塑性与作物应对环境胁迫（如极端气候）的能力越来越受到关注。一般认为，如果可塑性具有适应性，能在多种环境条件下提高植物性能，就可以帮助作物增强抗逆性。但也有研究发现，塑性更强的作物品种对胁迫的耐受性可能更低。在间作中，作物对种间相互作用的塑性响应可能会改变这种抗逆性。如果两种作物对某一胁迫的抗性不同，受影响较小的作物能从竞争中部分解脱出来，可塑性更强的植株可能更能充分利用增加的资源。这意味着，可塑性在间作中的作用在良性条件下可能有益，在胁迫条件下可能更为重要，因为资源觅食和竞争回避响应都能改善和稳定间作系统的性能。
