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本文聚焦海洋生态系统，深入探讨群体感应（QS）信号分子在细菌与海洋真核生物交流中的关键作用。其影响海洋生物的发育、疾病发生和微生物群落调节等过程，为研究海洋生态系统结构和功能提供了新视角，值得一读。
群体感应及其在介导海洋跨界相互作用中的作用
在海洋生态系统中，微生物之间的相互作用对全球生物地球化学循环和生态系统动态至关重要。群体感应（Quorum sensing，QS）作为一种细菌间的化学通讯系统，能协调细菌的基因表达和行为，在海洋生态中发挥着关键作用。
群体感应信号分子的种类与特性
QS 信号分子种类多样，在海洋细菌中广泛存在。常见的有酰基高丝氨酸内酯（AHLs，autoinducer - 1/AI - 1）、烷基喹诺酮（AQs）、α - 羟基酮（霍乱自诱导物 - 1/CAI - 1）等 。AHLs 是海洋系统中最丰富的 QS 分子，由革兰氏阴性菌产生。不过，呋喃糖基硼酸二酯（autoinducer - 2/AI - 2）是否属于 QS 信号分子存在争议，部分细菌对其反应不一致。此外，托普迪西酸（TDA）也可能属于此类，它的产生与细胞密度相关，能诱导生物膜形成相关基因的转录。还有噬菌体编码的信号肽仲裁菌素（arbitrium），它可调节宿主基因表达，促进噬菌体从裂解向溶原转变，增强病毒群体在宿主群落中的长期生存和繁殖。
QS 介导的海洋生物间相互作用
- 海洋无脊椎动物与细菌的相互作用：海洋无脊椎动物与其微生物群的关系中，QS 分子是重要组成部分。在珊瑚疾病方面，QS 信号在患有黑带病的珊瑚微生物群落中普遍存在。例如，海洋弧菌病原体产生的 N - 己酰 - DL - 高丝氨酸内酯（AHL）能诱导珊瑚组织损失甚至死亡，表明 QS 信号可使共生细菌转变为机会性病原体。不过，添加群体感应抑制剂（QSI）或群体猝灭（QQ）分子可预防 QS 诱导的疾病，部分海洋无脊椎动物，如珊瑚黏液、海葵和海参等，体内的细菌就能产生这类物质抵御病原体定植 。同时，病原体也会利用 QSI 破坏有益微生物的 QS 信号机制，引发疾病，像与珊瑚黑带病相关的蓝藻病原体就会产生次级代谢产物抑制 QS 信号，改变微生物群落组成。在无脊椎动物发育过程中，微生物也发挥着重要作用。月亮水母（Aurelia aurita）会在不同发育阶段调节 QQ 化合物的产生，抑制细菌定植者的 QS 信号，微调微生物群落组成，保障后代发育 。
- 大型藻类与细菌的相互作用：大型藻类与细菌的相互作用中，QS 信号同样起着关键作用。红藻 Delisea pulchra 产生的卤代呋喃酮可竞争性抑制 AHL 信号，控制细菌定植，增强藻类对疾病的抵抗力，减少因 AHL 诱导的细菌致病而导致的白化现象 。其他大型藻类，如大叶藻（Halodule pinifolia）产生的 4 - 甲氧基苯甲酸、海带（Laminaria）产生的次溴酸和海藻酸钠低聚物 OligoG CF - 5/20 等，都能抑制 QS 介导的毒力因子产生、生物膜形成和毒力基因表达 。此外，大型藻类共生体中的真菌和附生细菌也会产生 QS 诱导、QQ 和 QSI 化合物，维持宿主 - 微生物群落的平衡，防止大型藻类患病 。同时，细菌生物膜对大型藻类群落的发展意义重大。绿藻和红藻能感知 QS 信号，影响其孢子释放、附着和萌发等过程 。
- 浮游植物与细菌的相互作用：浮游植物与细菌的相互作用在海洋环境中至关重要，QS 信号是其中的关键部分。在藻际环境中，QS 信号调节细菌的生物膜形成和运动性，促使细菌从自由生活模式转变为附着在浮游植物表面的生活模式，实现选择性定植 。例如，硅藻产生的 AHLs 能促进相关细菌的生物膜形成和附着，使其在藻际环境中更具竞争优势 。浮游植物还能释放类似 QS 信号的分子，如硅藻 Asterionellopsis glacialis 释放的迷迭香酸，可促进细菌共生体从自由生活向藻际共生转变 。同时，细菌也会利用 QS 信号调节浮游植物的营养获取和种群大小，不同的 QS 化合物对浮游植物生长有促进或抑制作用 。此外，QS 信号还能激活共生细菌的杀藻活性，影响浮游植物种群动态 。同时，浮游植物也并非完全被动，一些浮游植物能产生 QS 模拟物，如发光色素（lumichrome），刺激细菌产生抗菌化合物，保护自身免受病原体侵害 。
QS 对宿主 - 病毒动态的影响
在海洋中，病毒感染微生物对营养循环和微生物群落组成影响巨大，QS 信号在其中扮演着重要角色。细菌可利用 QS 信号抵御病毒攻击，如通过下调细菌细胞表面用于病毒进入的受体表达，减少病毒附着 。同时，QS 信号能诱导细菌 CRISPR - Cas 免疫系统的协调表达，使细菌获得对多种病毒的免疫力，但由于 CRISPR - Cas 表达对宿主有一定成本，QS 信号的密度依赖性确保其仅在高密度细菌群体中触发，以平衡防御成本和收益 。而病毒也进化出多种策略应对，它们能劫持细菌的 QS 系统，利用 QS 信号决定裂解 - 溶原策略 。例如，一些噬菌体编码与细菌 QS 信号结合的受体，根据 QS 信号浓度判断细菌种群密度，决定感染方式 。此外，噬菌体还发展出自己的 QS 样系统，如仲裁菌素系统，通过释放信号肽调节感染动态，避免新产生的噬菌体缺乏宿主 。在真核宿主、病毒和细菌 QS 信号的三方相互作用中，如 coccolithophore E. huxleyi 在 QS 信号介导下对病毒感染的敏感性发生变化，展示了 QS 信号在复杂生态相互作用中的重要性 。
膜泡在 QS 分子运输中的作用
在海洋环境中，疏水性的 QS 分子如何在水环境中有效运输是个关键问题，外膜泡（OMVs）为其提供了一种解决方案。革兰氏阴性菌利用 OMVs 将 QS 信号和其他产物运输到目标位置，OMVs 在海洋系统中广泛存在，其运输 QS 分子的过程受复杂反馈回路调节 。OMVs 在许多由 QS 信号控制的基本过程中发挥作用，如细菌致病性、宿主 - 病毒动态和真核生物发育等 。在珊瑚疾病中，珊瑚病原体产生的 OMVs 含有 AHLs 和其他毒力相关蛋白，导致珊瑚微生物群落失衡引发疾病 。病毒则利用 OMVs 传播感染，如将噬菌体受体和小 RNA 作为货物，促进在细菌和真核宿主群体中的感染 。同时，OMVs 也能为真核生物发育传递关键信息，如夏威夷短尾鱿鱼（Euprymna scolopes）利用共生细菌 Vibrio fischeri 产生的 OMVs，作为细菌定植成功的信号，启动不可逆的光器官形态发生 。
总结与展望
目前，对海洋中 QS 信号的研究不断深入，发现它是细菌塑造真核生物发育、生理和适应性的关键跨界信号机制。真核生物也会产生能被细菌 QS 受体识别的代谢物作为跨界信号，还能通过 QQ 和 QSI 化合物调节自身微生物群落 。然而，目前仍存在许多未知问题，如 QS 化合物在自然系统中的产生受哪些环境条件和宿主生理状态影响，QS 分子作用于真核生物代谢和生理的具体生化途径是什么，以及 QS 信号调节病毒繁殖策略的分子机制等 。未来研究需要拓展到自然环境中，利用新的现场研究方法和技术，如活细菌生物传感器和微流控技术，精确测量 QS 化合物的浓度和分布，深入理解其在海洋生态系统中的作用机制 。
