释放可可产量的潜力与充分的日光栽培

　　

解锁可可全光照栽培产量潜力：研究解读

来自巴西维索萨联邦大学农学系的 Carolina S. Benjamin、Luiz A. S. Dias 等研究人员在《Scientific Reports》期刊上发表了题为 “Unlocking the potential of cacao yield with full sun cultivation” 的论文。该研究意义重大，为可可种植产业提供了全新的发展思路，有助于解决当前可可种植面临的诸多问题，如传统种植方式产量受限、全球可可需求增长与供应不足的矛盾等，对推动可可种植技术革新和产业可持续发展具有关键作用。

一、研究背景

可可（Theobroma cacao L.）是锦葵科双子叶植物，原产于亚马逊雨林，在全球热带地区广泛种植，是巧克力等产品的重要原料，其相关产业经济价值极高，2024 年巧克力产业市场规模约 1330 亿美元，且预计年增长率达 4.7%。巴西是全球第七大可可生产国，主要产区集中在帕拉、巴伊亚等州。

传统上，可可多在热带森林下层自然遮荫环境下种植，这种种植方式虽有诸多优点，如对自然环境破坏小、湿度高、光照和温度适宜，利于维持气孔开放和较高光合速率，还能缓解气候变化，但也存在明显弊端。遮荫环境湿度大，易滋生病原体，如引起女巫扫帚病的真菌 Moniliophthora perniciosa，给可可种植带来严重经济损失。同时，低光照强度会使可可产量降低 15%-25% 。因此，为提高可可产量，满足全球日益增长的需求，研究人员将目光投向全光照栽培模式。

二、研究材料与方法

1. 实验地点与材料：试验在巴西圣埃斯皮里图州林哈雷斯市的 Fazenda Três Lagoas 农场进行（南纬 19°17′28.3″，西经 40°10′13.3″，海拔 75 米），该地区土壤主要为潮土，气候为湿润热带气候（K?ppen 分类 Aw），年平均温度 24.5°C，年降水量 1400 毫米。研究选取了 6 个可可克隆品种（PS 1319、CCN 10、CCN 51、PH 16、SJ 02 和 CP 49），这些克隆品种已在农场种植 8 年，种植间距为 3.5 米 ×2.5 米，采用滴灌施肥，在全光照种植系统下生长。
2. 实验设计：由于作物已在该地区定植，无法采用经典的常规设计，研究人员随机为每个克隆品种分配了 14 株植物的样地。在 2018 年 2 月至 2019 年 2 月期间，涵盖可可种植的淡季（5 月 - 6 月）和主要收获季节（10 月 - 次年 1 月）进行研究。
3. 测量指标与方法
   • 叶气体交换参数：使用配备集成荧光室头的便携式开放流气体交换系统（LI6400XT），在上午 9:00 - 11:00（太阳时），从每个样地随机选择 6 株植物，测量其正轴茎顶端第三片完全展开叶片的气体交换参数，包括净光合速率（A）、气孔导度（gs）、蒸腾速率（E）、叶肉细胞内 CO?浓度（Ci）、叶 - 空气水汽压亏缺（VpdL）和水分利用效率（A/E） 。测量时，叶室设定 CO?浓度为 400 μmol/mol，温度在间作季为 25 ± 1°C，主作季为 28 ± 1°C，水汽压亏缺维持在约 1.0 kPa，在饱和光量子通量密度（PPFD）1000 μmol/m2/s 下测量 A。
   • 叶绿素荧光参数：通过测量最大量子效率（Fv/Fm）评估光系统 II 的潜在量子产率。测量前，叶片需暗适应 60 分钟，用弱调制测量光束（0.03 μmol 光子 /m2/s）照射叶片获得初始荧光（F0），再施加 8000 μmol 光子 /m2/s 的饱和白光脉冲 0.8 s，以确保获得最大荧光发射（Fm） 。分别在 2018 年 7 月 26 日和 2018 年 11 月 26 日进行淡季和主作季评估。
   • 叶绿体色素含量：从每个样地随机选择 7 株植物，采集其叶片，迅速冷冻于液氮中并储存于 -80°C。在实验室中，用 80% 丙酮和少量沙子在研钵中研磨 2 g 新鲜叶片组织提取叶绿素，过滤后稀释至 25 mL，用分光光度计在 470、646.8 和 663.2 nm 波长处测量吸光度，根据 Lichtenthaler 提出的公式计算叶绿素 a（Chl a）、叶绿素 b（Chl b）、总叶绿素（Chl T）和总类胡萝卜素（Car）含量，并计算 Chl a/b 和 Chl T/Car 比值。
   • 比叶面积和气孔密度：从每个样地随机选择 8 株植物，采集叶片。使用 LI-COR 3100C 叶面积仪测量叶面积，叶片在 65°C 干燥 72 小时后称重，计算比叶面积（SLA） 。另外，采集健康无病斑叶片，在其下表皮涂抹无色指甲油，干燥后用胶带将叶表皮转移到载玻片上，在 40 倍物镜下手动计数气孔，计算气孔密度（SD） 。
   • 产量及其构成因素：在 2018 年 3 月至 2019 年 3 月期间，从每个样地随机选择 8 株植物，采集 8 个成熟健康果实，测量果实重量（FW）、果实长度（FL）、果实直径（FD）、新鲜果壳重量（FSW）、湿种子重量（WSW）、每果种子数（NSF）和单个干豆重量（IDBW）。收获样地内所有健康果实，计数并称重，推算每公顷产量。
   
   
4. 数据分析：使用 Shapiro-Wilk 检验检查数据的正态分布，使用嵌套分类方案分析数据，考虑不同指标的重复数差异（光合参数 6 次、叶绿体色素 7 次、SLA 和 SD 8 次、果实和种子 8 次、豆产量 14 次）。对果实和种子数据、SLA、SD 和豆产量数据进行单因素方差分析（ANOVA），对叶气体交换和叶绿体色素含量数据进行双因素方差分析（克隆和季节）。使用 Scott-Knott 检验（p < 0.05）比较克隆间均值差异，使用 Pearson 相关系数测量变量间相关性，数据分析使用 Rbio 软件。

三、研究结果

1. 叶气体交换：CCN 51、PH 16、PS 1319 和 SJ 02 克隆品种的 A 和 gs 值较高，与 CCN 10 和 CP 49 存在显著差异，但 A 在两个评估季节间无显著差异。A 与 gs、A 与 E 均呈显著正相关（r = 0.94，r = 0.89） 。gs 在主作季的值高于间作季。E 和 Ci 在克隆间无显著差异，但主作季的值分别比间作季高 87.2% 和 19.9% 。gs 与 E 呈显著正相关（r = 0.95），与 VpdL 呈显著负相关（r = -0.81） 。Fv/Fm 比值在克隆和季节间无显著差异，表明两个季节均无光抑制现象。VpdL 在克隆间存在显著差异，CCN 10 和 CP 49 的值较高。A/E 比值在克隆间无显著差异，但间作季比主作季高 80.4%，且 A/E 与 SD 呈显著正相关（r = 0.82） 。
2. 叶绿体色素含量：Chl T 和 Chl a/b 的浓度在季节间存在显著差异，间作季的值较高。Chl T 浓度在克隆间无显著差异（p > 0.05），范围为 0.93 - 1.47 mg/g。Chl a/b 比值仅 PH 16 克隆品种与其他品种不同。Chl T/Car 比值在克隆间差异显著，PH 16 的值较低（4.03 mg/g）。Chl a/b 和 Chl T/Car 比值呈显著正相关（r = 0.84） 。
3. 比叶面积和气孔密度：SLA 在克隆间差异显著，CCN 51 的 SLA 最高（189.03 cm2/g），SJ 02、CCN 10 和 PS 1319 处于中等水平，CP 49 和 PH 16 较低。SD 值范围为 700 - 913 mm2，SJ 02 的 SD 最高，其次是 CCN 51，PS 1319、PH 16、CP 49 和 CCN 10 较低。
4. 产量及其构成因素：果实和种子性状在克隆间存在显著差异，CP 49、CCN 51 和 CCN 10 的果实最长，CCN 10、CCN 51、PS 1319 和 PH 16 的湿种子重量最高，CCN 10 的每果种子数最少，但单个干豆重量最高（2.31 g）。FW 与 FL、NSF 与 NFP、NSF 与产量、NFP 与产量均呈显著正相关（r = 0.84，r = 0.86，r = 0.88，r = 0.85） 。干豆产量方面，CCN 51 最高（2890 kg/ha），PH 16 和 PS 1319 也较高（超过 2000 kg/ha），CP 49、SJ 02 和 CCN 10 较低，但仍满足生长条件。干豆产量与 VpdL 呈显著负相关（r = -0.89） 。

四、研究结论与讨论

1. 研究结论：该研究全面分析了 6 个可可克隆品种在全光照施肥栽培条件下的叶生理特征、叶结构和产量构成因素。结果表明，可可对光照有积极响应，部分克隆品种适应全光照栽培，具有较高的光合速率和产量潜力。产量范围从 CCN 10 的 1220 kg/ha 到 CCN 51 的 2900 kg/ha，相比传统农林复合系统有显著提高。叶 - 空气水汽压亏缺（VpdL）与干豆产量呈显著负相关，可作为筛选高性能克隆品种的重要参数。
2. 讨论：可可的光合能力通常较低，但本研究中部分克隆品种在全光照下的 A 值与文献中报道的单作全光照可可相似或更高，这得益于植物对高光照环境的适应，其光合机制能够处理高辐照度，同时植物冠层结构、水分和养分供应也起到重要作用。气孔导度与光合作用趋势一致，但与气孔密度相关性不显著，说明较高的 gs 值可能源于气孔的更大开放程度。Fv/Fm 比值表明田间种植的可可未受到光抑制，与在温室、苗圃中种植的可可结果不同，这可能是因为田间种植的植物具有更强的能量耗散能力。

叶特征、光合色素浓度和比例在克隆间存在差异，这与光照强度有关。在高光环境下，植物会调整光合色素比例，如 PH 16 克隆品种的 Chl T/Car 比值较低，体现了类胡萝卜素对光合机构的保护作用。果实和种子性状在克隆间差异显著，这受遗传和环境因素影响。虽然大果实植物通常果实数量较少，但在本研究的管理条件下，生殖库数量是限制克隆产量的主要因素。

CCN 51 克隆品种表现突出，产量高且具有多种优良特性，如抗病性、适应性和耐水性，在施肥灌溉条件下产量进一步提高。本研究中全光照施肥栽培的可可产量较高，部分原因是避免了低辐射和干旱等限制因素。研究首次全面描述了这种新型种植系统，为可可种植提供了重要参考，对提高可可产量、优化种植管理和品种选育具有重要意义，有助于推动可可产业的可持续发展。