早侏罗世变暖期间的热偏置预示了海洋物种和组合的变化

热偏倚可以预测气候变化的影响。研究人员观察了侏罗纪早期的区域变暖和海洋双壳类动物、腕足类动物和腹足类动物，发现那些对温度偏好比当地条件更低的物种更有可能灭绝。

　　

早期侏罗纪变暖中海洋物种与组合变化：热偏差的预示作用

柏林自然博物馆 - 莱布尼茨进化与生物多样性科学研究所（Museum für Naturkunde Berlin – Leibniz Institute for Evolution and Biodiversity Science）的 Carl J. Reddin 等研究人员，在《自然通讯》（Nature Communications）期刊上发表了题为 “Marine species and assemblage change foreshadowed by their thermal bias over Early Jurassic warming” 的论文。该研究通过对早期侏罗纪海洋生物化石的研究，揭示了物种热偏差与区域变暖、物种分布变化之间的紧密联系，为预测现代气候变化下海洋生物的响应提供了重要依据，有助于理解生物多样性变化机制，为生物保护和生态管理提供科学指导。

一、研究背景

适宜的温度是物种在大空间尺度上生存的关键栖息地要求之一。人类活动致使全球等温线移动，引发海洋物种广泛向远离热带的区域迁移，这对人类福祉和生态系统产生了重大影响。在气候变化研究中，尽管人们常关注到 2100 年的情况，但变暖趋势很可能持续到未来几个世纪，届时气候变化预计将取代土地利用变化，成为物种灭绝的主要驱动因素。物种的分布范围变化可作为其灭绝脆弱性的指示，当海洋热浪造成生理压力时，物种分布范围的后缘种群可能出现性能下降，最终导致局部灭绝（extirpation）或全球灭绝（extinction）。对于海洋变温动物而言，其分布往往与热耐受性密切相关，因此物种与热生态位边缘的接近程度可反映其对变暖的反应。不过，仅依靠未来观测来预测物种灭绝存在局限性，一旦物种灭绝便无法挽回，且气候导致的局部灭绝已广泛发生。鉴于此，丰富的化石记录为探索气候引发的灭绝和局部灭绝之间的联系提供了重要资源，尤其是考虑到地球系统对大气二氧化碳快速增加的反复响应。

从长期来看，生态组合变化可能比保持稳定更为频繁，化石记录有助于阐明物种分布范围变化、更替和灭绝风险之间的关系。气候变化与多个海洋类群在不同时间尺度上的纬度范围变化和区域更替密切相关，同时全球变暖还会导致海水脱氧，这可能使种群对变暖更为敏感，甚至完全取代变暖的影响。然而，在气候变化期间，物种的热偏好与化石种群、物种和组合的区域脆弱性之间的关联程度仍不明确。

热最适温度和耐受极限在数百万年的时间里可能保持相对稳定，可根据物种的地理分布进行估算。通过比较物种在某一地点的热最适温度，可得到物种温度指数（STI），将其平均可估算出群落水平的净偏好（群落温度指数，CTI）。当 STI 或 CTI 落后于环境变化时，便会出现热偏差，这表明种群距离其热最适温度更远，更接近耐受极限，可能使组合比其他组合更容易发生物种更替。在海洋浅水动物群中，组合热偏差对物种损失的指示作用甚至可能比区域变暖速率更强。尽管鱼类和浮游生物的热偏差已被证明与它们的局部丰度和占有率变化相关，但这些指标在更广泛范围内的有效性，尤其是在组合水平上以及与全球灭绝风险的联系，仍有待进一步测试。

二、研究材料与方法

（一）研究区间和区域

研究聚焦于早侏罗世从凉爽的晚普林斯巴奇期到晚托阿尔期早期和中期的气候变化，涵盖了托阿尔期海洋缺氧事件（T-OAE）。该时期部分海洋盆地出现缺氧现象。研究采用了区域内一致的最精细时间分辨率 —— 菊石带（ammonite zone），平均时间跨度为 110 万年。研究区域选择了从苏格兰经西欧陆表海到西北特提斯（包括摩洛哥、突尼斯和阿尔及利亚）的大致南北向海洋断面，此区域在研究期间采样最为密集。

（二）海水温度地图

研究依据已有的二氧化碳浓度估计值或通过氧同位素追踪的相对温度变化，为每个菊石带分配二氧化碳情景。利用 CLIMBER-X 地球系统模型进行平衡气候模拟，该模型能在 5°×5° 的水平网格上提供海洋和大气的模拟温度等参数。同时，下载了 HadCM3 模型模拟的 180Ma 和 185Ma 的海表温度地图作为基准，通过双线性插值将 CLIMBER-X 模型的七月平均温度地图降尺度到与 HadCM3 模型地图更精细的空间分辨率，以获取更准确的相对热偏好估计。

（三）物种发生数据

从古生物学数据库（Paleobiology Database）下载双壳类、腹足类和腕足类的海洋生物出现数据，并将其按地层阶段进行分类。数据需满足至少在属级水平被接受、具有现代地理坐标等条件，对分类学上不被接受的物种名称进行检查和修正。通过探索数据库下载列中的时间分辨率信息，将数据精确到菊石（亚）带。为避免物种热偏好的确定受到特定底物或水深古环境的干扰，对不同的沉积岩性和沉积环境进行分类，并通过二项式检验测试物种对其的环境亲和性。从模拟的海水温度古地理地图中为每个分类单元的出现采样温度估计值，并基于 PaleoMAP 模型构建坐标和海岸线。

（四）空间聚类作为区域

通过对所有时区合并的出现古坐标的欧几里得距离矩阵进行层次聚类，识别出客观且不重叠的空间聚类作为区域。为验证这些区域在古生态上的差异，还通过对物种存在和不存在的 Jaccard 距离矩阵进行层次聚类来估计晚普林斯巴奇期出现的分组。最终选择了十个空间聚类，其中四个区域（英国盆地北部集群以及伊比利亚半岛周围的三个集群）和德国盆地集群满足不同时间步长采样且样本数量足够的要求，用于后续分析。

（五）物种占有率响应率

为避免采样模式的干扰，研究重点关注区域内至少在两个连续时间区间被观测到的两定时器物种（two-timer species）的占有率响应率。根据物种在不同时间区间的出现情况，将其分类为起源、迁入、持续存在、局部灭绝和灭绝等不同响应类别。同时，介绍了三定时器物种（three-timer species）的分类方法作为对比，但由于两定时器物种的时间焦点更符合研究的气候变化时间，因此主要采用两定时器物种进行分析。

（六）分析物种和组合的时间变化

在物种层面，将物种热偏差定义为时区区域中值温度与物种热中值（从玛格丽塔斯带至比弗龙斯带所有区域级出现的物种温度平均值）的差值，以物种占有率响应为有序连续因变量，物种热偏差为连续自变量进行回归分析，并使用混合效应模型考虑嵌套分析结构。在组合层面，记录当前组合中处于持续存在、局部灭绝或灭绝状态的物种百分比，以及新组合中迁入或起源物种的百分比，通过 Jaccard 距离量化组合的周转率。以组合热偏差、区域温度变化幅度或不同底物出现比例的差异为自变量，使用混合效应模型进行分析，但由于样本量较小，推断能力相对较弱。所有分析均在 R 软件中进行，使用多个相关软件包实现不同的分析功能。

三、研究结果

（一）热偏差与物种对变暖响应序列的关联

研究观察了从一个菊石带时间步长到下一个时间步长的古生态变化，认为过渡阶段能捕捉到许多因 T-OAE 快速变暖导致的局部灭绝和灭绝事件。因此，将两个变暖阶段和过渡阶段的物种响应视为与变暖相关，这些阶段的区域变暖幅度为 4.5±1.9°C。研究发现，与变暖相关的物种占有率响应形成了与热偏差相关的梯度，在气候稳定期这种相关性不显著。在变暖相关阶段，负（冷）热偏差占主导，尤其是在变暖阶段 2，此时灭绝和局部灭绝事件较多。迁入物种的平均热偏差为 + 0.5°C，表明其热最适温度大致跟随环境水温，而局部灭绝物种的平均热偏差为 - 4.3°C。通过线性混合效应模型计算置信区间评估观察到的热偏差与线性预期的符合程度，发现大多数响应水平的热偏差接近线性预期，但局部灭绝物种的观察平均热偏差低于预期。在与变暖相关的阶段，物种热偏差对其占有率响应的预测能力比区域变暖幅度更强，热偏差可解释 18% 的响应变化，而区域变暖幅度解释的变化不到 1%。研究还通过多种方法验证了结果的稳健性，包括改变对起源和灭绝响应的处理方式、在不同古地理和二氧化碳假设下重新分析以及采用替代方法控制采样变化等，均得到了相似的结果。

（二）物种对热偏差响应的变化来源

物种热偏差与占有率响应梯度之间关系的支持程度因分类群、时间和空间而异，这与区域变暖和缺氧情况相关。腕足类受区域变暖幅度的影响比双壳类更大，热偏差对腕足类占有率响应的影响也更强，但这种显著性处于边缘水平。更大的区域变暖增强了物种热偏差与其占有率响应梯度之间的联系，表现为回归斜率更陡峭，且在样本量较大（代表更好的采样和更有氧的底栖古环境）时这种关系更显著。在气候稳定期，热偏差与占有率响应之间无显著关系。在气候过渡阶段的英国盆地和伊比利亚半岛北部，以及整个托阿尔期的日耳曼盆地，由于普遍的底部缺氧和化石出现数量减少，这种关系也很弱或不存在，尽管这些北部地区经历了最大的变暖幅度。

（三）组合水平的热偏差与响应

在所有气候阶段综合分析中，混合效应模型表明，随着环境温度变化，组合热偏差会增加，每变暖 1°C，热偏差增加 - 0.41°C。在气候变暖和过渡阶段，负（较冷）的组合热偏差持续增加了物种灭绝、局部灭绝或随后迁入、起源的比例，但由于组合水平样本量较小，只有与起源物种的相关性显著。区域变暖幅度与新组合中迁入物种比例的增加显著相关，变暖幅度每增加 1°C，迁入物种比例增加 8.5%。在组合层面，未发现栖息地底物或水深变化的显著影响。研究估计，在现代相关的区域海水变暖 3°C 的情况下，组合中 4.74%（95% 置信区间为 0.03 - 9.45%）的原有底栖物种会局部灭绝，25.5%（95% 置信区间为 12.5 - 38.4%）的新组合物种为新迁入物种。

四、研究结论与讨论

（一）物种热偏差能否预测气候变化下的局部灭绝？

研究提供了化石记录的实证证据，表明在变暖过程中，物种的迁入、持续存在、局部灭绝和可能的灭绝形成了一个与热偏差相关的响应梯度，热偏差即物种热最适温度与环境水温的不匹配程度。这在一定程度上验证了生态学中常提出的假设，即种群在其物种热生态位中的位置可用于预测其对变暖的可能占有率响应。然而，仅热偏差可能不足以准确预测物种对变暖的响应，区域变暖幅度和物种的分类群（如双壳类或腕足类）也能解释额外的变异。研究区域的时空范围和物种样本充足，支持了观察到的局部灭绝等响应的有效性，但个体物种热偏差的高度可变性可能表明其他生态位因素对中纬度双壳类、腕足类和腹足类物种响应的影响，同时也存在持续的采样偏差。在某些时期和区域，海水缺氧可能是导致物种从组合中缺失的原因，而非温度。因此，基于温度变化的栖息地适宜性模型在预测灭绝风险时应谨慎使用，理想情况下，结合生物相互作用等更多变量将有助于更全面地预测海洋物种的生态位和对变化的响应。

（二）将气候驱动的分布范围变化与灭绝风险联系起来

理论上，殖民新的适宜栖息地可帮助物种避免气候导致的灭绝，因此海洋动物在气候变化期间应追踪其热偏好。与物种热偏差一致的占有率响应梯度可能是变暖栖息地的零期望，这使得具有特别负热偏差的物种易受局部和全球灭绝的影响。然而，现代有实例表明，环境温度与种群或组合之间的不平衡可能是稳定的，并非仅仅由于物种扩散失败。在研究尺度上，持续存在物种的热偏差存在较大变化，这表明更精细尺度的温度差异可能在允许物种持续存在方面发挥重要作用（如热避难所），或者许多物种是广温性的。此外，区域变暖增加了热偏差与响应之间关系的斜率，意味着更大幅度的变暖平均会增加物种与气候之间不平衡的代价。在变暖阶段 2，热偏差的普遍负值与最高的局部灭绝和灭绝与持续存在物种比例相吻合，这可能因短期变暖叠加在长期变暖的背景下而加剧了灭绝风险。研究中观察到的局部灭绝和灭绝物种的热偏差值基本重叠，这可能暗示了灭绝的原因。考虑到西北特提斯北部水域的缺氧情况，尤其是在 T-OAE 期间，缺氧可能决定了栖息地的适宜性，导致许多具有局部灭绝热偏差值的物种因没有有氧栖息地可扩散而灭绝。此外，扩散能力差和扩散障碍会使物种无法通过改变分布来降低种群热偏差，从而缩小地理范围，增加全球灭绝的风险。为更好地理解这种背景依赖性，应在多个气候、海平面和地理变化的时间间隔内探索栖息地追踪的机制及其局限性。

（三）缺氧水域和陆地径流的影响

伊比利亚半岛北部和东部采样良好、受海洋影响的区域最能支持物种热偏差值与其响应梯度之间的相关性，而在 T-OAE 期间，日耳曼和英国地区热偏差与占有率响应梯度之间的联系随着化石出现数量的减少而减弱。水生缺氧可放大变暖对变温动物性能的影响，底部水缺氧可能取代变暖的生态影响。T-OAE 期间，一些地区的黑色页岩沉积表明缺氧水域与动物群更替和灭绝有关，底栖大型动物群的恢复在海底通风恢复后才开始，且在研究结束时英国地区仍未完全恢复。北部水域在 T-OAE 期间可能成为物种追踪热和氧生态位的扩散障碍，这体现了物种范围在追踪热偏好时可能受到压缩。此外，北部水域可能受到更大的陆地影响，底部水缺氧可能依赖于分层和生产力，而非仅仅是温度依赖的脱氧作用。区域气候模型表明，北部地区对局部分层敏感，淡水输入导致的水密度差异可能促进了分层。现代氧最小值区域持续扩大，研究结果显示区域尺度的物理和生化过程会使物种和组合对温度变化的响应预测变得复杂。除温度和盐度外，底栖物种的其他广泛栖息地要求包括适宜的水深和底物条件。北部地区以硅质碎屑底物为主，可能阻止了对碳酸盐有亲和力的物种迁入。尽管在某些时期水深发生了较大变化，但物种热偏差与占有率响应之间的关系仍然显著。研究区域较大，可能需要更精细的尺度分析来检测除温度外的栖息地变量（包括生物相互作用）的影响。

（四）时间和空间尺度

研究的时间分辨率约为 100 万年，空间分辨率约为 2000km。在更精细的时间和空间尺度上，许多影响物种出现的因素被平均化，但这些尺度下生物相互作用可能更为重要。在更广泛的尺度上，气候被认为是主导因素之一。现代组合在不同空间尺度上的热偏差研究结果与本研究具有一定的可比性。在较长时间尺度和空间粗略的温度估计下，研究数据支持组合中物种热最适温度平均值（CTI）与环境温度之间的一般平衡，但地理背景会影响这种平衡的观察。高气候速度区域可能要求物种更快地追踪生态位，这可能使多个物种的种群更接近其热耐受极限。然而，只有当变化超过物种近期的气候经验时，热偏差的增加才可能导致更多的局部灭绝和灭绝。时间分辨率本身并非将古生物学见解应用于现代问题的障碍，但它限制了可观察到的机制及其对现代情景的适用性。未来的工作应致力于理解古生物学模式背后的机制，以及这些机制对现代气候变化和当前生物多样性危机的可转移性。

（五）研究的重要意义

该研究明确了侏罗纪双壳类、腹足类和腕足类物种的热适宜性与其在变暖期间区域占有率变化之间的独特关系。热偏差比区域变暖幅度本身能提供更多信息，可作为物种局部灭绝、持续存在或迁入的更强预测指标。研究还发现物种层面的响应可聚合为显著的组合层面响应。基于温度的模型在更精细（更局部）的空间尺度和半封闭沿海水域可能效果较差，未来通过物种特异性建模和使用能处理区域或更精细尺度过程的气候模型（如在可靠的高分辨率古地理重建支持下考虑潮汐混合等过程），可进一步完善预测。研究结果支持更大幅度的变暖会增加物种与气候之间不平衡的代价，从而增加局部灭绝和灭绝的速率。在组合层面，环境变暖与物种迁入增加最为明显相关。鉴于现代全球变暖可能前所未有的速率，古生物学研究为预测未来海洋物种区域占有率变化提供了保守但重要的警示，有助于人们提前制定保护策略，维护海洋生物多样性和生态系统稳定。