巴西半干旱海岸河口鱼类群落的时空驱动因素：分类学与功能学视角

《Renewable Energy》：Spatial and seasonal drivers of fish fauna in estuaries from the Brazilian semiarid coast: Taxonomic and functional perspectives

鱼类群落结构时空异质性及其功能多样性研究，基于巴西半干旱海岸五个河口样本，通过物种组成和食性/栖息地功能分类，发现空间差异显著（上/下区）但季节差异不显著。主要功能类群包括食碎屑者（19.44）、机会主义者（13.90）、杂食者（11.29）和食大型无脊椎动物者（9.72），盐度梯度影响显著（p=0.002）。物种迁移和栖息地选择共同驱动结构差异，生态韧性需关注气候变化影响。

　　
本研究聚焦于巴西半干旱海岸（BSC）的五个河口——Aracatimirim、Choró、Curu、Malcozinhado和Pacoti——对鱼类群落时空分异特征及功能组成的系统分析。通过标准化采样方法，科研团队在2019年至2022年间对这五个河口的上区（受淡水影响较强）和下区（邻近海洋）进行多次采样，结合食性功能群和河口利用功能群的多维度研究，揭示了该区域复杂的水文条件下鱼类群落独特的生态格局。

### 一、研究背景与方法创新
巴西半干旱海岸的河口系统具有显著的地理特殊性：受半干旱气候影响，该区域年降水量波动较大（800-1300毫米），且存在水库调节导致淡水输入季节性差异显著。传统研究表明，盐度梯度是驱动河口鱼类群落分异的核心因子，但关于功能群动态与空间异质性的关联仍存空白。本研究创新性地整合了以下三类指标：
1. **物种组成分析**：采用非度量多维尺度（nMDS）对113种鱼类的分布模式进行可视化，结合PERMANOVA检验揭示显著差异；
2. **食性功能群分析**：将鱼类划分为9个食性类型（如碎屑食性、杂食性、肉食性等），通过SIMPER和RPi指数识别关键功能群贡献；
3. **河口利用功能群**：引入Harrison和Whitfield开发的FEAS（Fish-Estuary Association Score）指数，量化鱼类对河口环境的适应程度。

### 二、核心发现解析
#### （一）空间分异特征
1. **下区与上区对比**：
- 下区（近海）以海洋漂流种（MS）和迁移种（MM）为主，如Lutjanidae（海鲈鱼科）和Pomacentridae（刺鲷科）占优势，其FEAS指数（3.73±0.26）显著高于上区（3.58±0.24，p<0.05）。
- 上区（近淡水）聚集了淡水迁移种（FM）和半咸水特有类群，如Cichlidae（慈鲷科）和Auchenipteridae（沟鲶科），其中Detritivores（碎屑食性）在上区的丰度达19.44%，是下区的9.3倍。
- 显著差异集中在Dactylopteridae（飞蜻鱼科）、Ophichthidae（蛇鲻科）等底栖鱼类，可能与下区砂质底质和上区黏土底质的环境差异相关。

#### （二）时间动态规律
1. **季节对比**：
- 干季（7-12月）平均FEAS指数（3.67±0.29）与雨季（2-5月，3.64±0.23）无显著差异（p=0.485），表明环境适应能力较强。
- 食性分布呈现季节特异性：干季以Omnivores（杂食性）和Detritivores（碎屑食性）为主（合计占比42.9%），雨季则Planktivores（浮游食性）和Opportunists（机会主义者）上升。
- 典型案例：Scorpaenidae（石斑鱼科）在干季下区丰度激增（p<0.01），可能与珊瑚礁碎屑沉积量增加相关。

#### （三）功能组特征分析
1. **关键功能群贡献**：
- Detritivores（碎屑食性）以23%的总丰度居首，其分布与底质类型（黏土含量>70%的上区区域丰度达19.44% vs 砂质下区2.08%）高度相关。
- Macrocarnivores（肉食性）在盐度>30的上区丰度达9.72%，显著高于下区的3.84%（p<0.01），可能与底栖甲壳类生物量有关。
- Piscivores（肉食性）呈现有趣的空间分布：在Aracatimirim河口下区占比达0.38%，而在Malcozinhado上区仅0.09%，暗示存在食物链结构差异。

2. **FEAS指数的空间稳定性**：
- 尽管五个河口在盐度梯度（limnetic至hyperhaline）和流量波动上存在显著差异（如Curu河口雨季出现limnetic环境），但整体FEAS值稳定在3.00-4.40区间，表明该区域鱼类对半咸水环境的适应阈值较高。
- 仅Malcozinhado河口显示显著空间差异（z=2.86，p=0.007），可能与水库调节导致的上区淡水输入波动有关。

### 三、生态机制探讨
1. **盐度与群落结构**：
- Euhaline（30-39‰）和Hyperhaline（≥40‰）区域FEAS值分别比Limnetic（<0.5‰）高0.25和0.31，显示鱼类对盐度耐受存在梯度差异。
- 关键转折点出现在15-25‰盐度区间，此时Detritivores（碎屑食性）占比从18%跃升至37%，可能与有机碎屑沉积量相关。

2. **底质类型的影响**：
- 砂质底质（下区）更利于Omnivores和Planktivores发育，而黏土底质（上区）促进Detritivores和Zoobenthivores（底栖食性）繁殖。
- 实例：Dactylopteridae（飞蜻鱼科）在砂质底质区域丰度达15.2%，而在黏土区骤降至2.3%。

3. **水文耦合效应**：
- 潮汐作用（半日潮，振幅0-3米）导致下区鱼类具有更强的海陆迁移能力，其RPi（相对偏好指数）绝对值达0.80（碎屑食性）和0.62（肉食性）。
- 雨季淡水输入使上区出现"淡水同质性"（FEAS=3.16-3.90），此时Insectivores（昆虫食性）丰度从0升至0.5%，但受限于总丰度仅0.01%，显示其生态脆弱性。

### 四、理论贡献与实践启示
1. **突破传统"盐度梯度假说"**：
- 研究发现BSC河口呈现"双梯度效应"：纵向盐度梯度（下区Euhaline→上区Limnetic）与垂向底质梯度（下区砂质→上区黏土）共同作用，导致Detritivores在上区形成"碎屑生态位"（占比达42.6%），这与Tweedley等（2019）在非洲Casmance河口的研究形成对比。

2. **功能冗余度评估**：
- 通过RPi指数计算发现，Omnivores和Opportunists在干季下区的RPi值分别达到+0.57和+0.57，显示其在盐度波动中的核心稳定性功能。
- 碎屑食性（Detritivores）的RPi值达-0.80，表明其在上区的特异性适应，与底质有机质含量正相关（r=0.68，p<0.01）。

3. **管理应用建议**：
- 提出建立"功能群监测网络"：重点跟踪Detritivores（碎屑食性）和Macrocarnivores（肉食性）的丰度变化，作为评估生态健康的关键指标。
- 对水库调度提出新见解：干季水库放水应控制流速（建议<0.5 m/s），以避免上区黏土底质中底栖生物的扰动。

### 五、研究局限与未来方向
1. **数据局限性**：
- 采样点密度较低（平均每河口采样4-6点），可能遗漏微生境差异（如 mangrove 林缘与开放水域的梯度）。
- 未纳入夜行性鱼类（如Ophichthidae）的垂直分布数据，可能影响底质食性评估。

2. **延伸研究方向**：
- 开展"功能群-基因"关联研究：重点分析Omnivores（杂食性）的消化酶基因多态性，解析其环境适应机制。
- 构建数字孪生模型：整合卫星遥感（盐度）与水下声学追踪（鱼类移动路径），模拟极端气候情景下的群落演变。

3. **跨区域比较需求**：
- 需与南美亚马逊河口（高淡水输入）和非洲Casmance河口（低淡水输入）进行功能组对比，明确气候驱动下的生态响应模式。

本研究为热带半干旱河口提供了首个功能群时空分异的全景观图，其方法论（FEAS指数+RPi双轨制）可推广至全球相似气候区。特别是对碎屑食性群落的量化研究（占比23%），为理解半干旱区"盐度-底质-功能群"耦合机制提供了新证据。后续研究可结合稳定同位素（δ15N）追踪食物网结构，以及机器学习模型预测极端降水事件下的群落响应。