费耶特维尔页岩（上密西西比纪，中切斯特期）中的脊椎动物群落及其沉积环境

《Geobios》：Vertebrate assemblage and depositional environment of the Fayetteville Shale (Upper Mississippian, middle Chesterian)

三维保存软骨鱼类化石的费耶特维尔页岩矿物成分与沉积环境研究。通过同步辐射X射线荧光和X射线衍射分析，揭示磷酸质凝结核矿相变化与还原环境的关系，结合三维重建技术解析晚石炭世海洋沉积环境特征及软骨鱼类演化关键期。

　　
阿肯色州费吉夫山页岩的脊椎动物化石与沉积环境研究

一、研究背景与地质概况
费吉夫山页岩（Fayetteville Shale）作为美国密西西比纪晚期（中切萨皮安阶）的重要沉积单元，长期以保存完好的植物和头足类化石闻名。但直到近十年，其脊椎动物化石才受到系统关注。该页岩位于阿肯色州西北部、密苏里州东部和俄克拉荷马州东南部，覆盖面积达4680平方公里。地质分层显示其由下而上包含两个主要成员：下费吉夫山页岩以碳质页岩为主，富含铁质结核；上费吉夫山页岩则发育灰质夹层，整体厚度在3-122米间变化。

研究团队从美国自然历史博物馆（AMNH）等机构收集了114件保存完好的脊椎动物化石标本，涵盖软骨鱼类、骨鱼类和肉鳍鱼类等类群。通过三维CT扫描和同步辐射X射线荧光技术，首次系统揭示了这些化石的保存细节与成岩过程。

二、化石发现与分类学进展
（一）软骨鱼类新发现
1. 奥扎克斯鱼属（Ozarcus）新种：首次发现保存完整的鳃弓结构，其眶上脊与盾皮鱼特征吻合，但口器结构显示原始软骨鱼类特征。
2. 宇宙齿鱼属（Cosmoselachus）新材料：保存有口甲、鳃弓等关键解剖结构，其脑沟形态提示亲缘关系介于盾皮鱼类和现代软骨鱼类之间。
3. 三维重建技术：通过微CT扫描建立的数字模型显示，部分标本的神经嵴和鳃裂结构保存完整度超过90%。

（二）鱼类演化意义
该页岩记录了软骨鱼类从原始类型向现代形态过渡的关键证据：
- 发现具有典型盾皮鱼类特征的奥扎克斯鱼（Ozarcus mapesae），其鳃弓结构包含14个鳃孔，显示原始软骨鱼类特征
- 宇宙齿鱼（C. mehlingi）的异形齿结构（单齿型与犬齿型并存）揭示早期硬骨鱼类牙齿分化的过渡形态
- 首次记录志留纪软骨鱼类中的异尾结构（caudal fin），显示背鳍演化的重要节点

三、沉积环境与成岩作用
（一）沉积序列分析
1. 下页岩成员：发育碳质页岩与铁质结核互层，反映深水缺氧环境
2. 威登顿砂岩段：(delta front)沉积环境，发育交错层理与植物碎屑
3. 上页岩成员：灰质夹层与生物碎屑灰岩交替出现，指示水体氧化还原状态周期性变化

（二）成岩作用机制
1. 同步辐射矿物分析显示：
- 外圈铁含量（Fe）达8-12%，以黄铁矿（pyrite）为主
- 内圈氟磷灰石（fluorapatite）富集，Ca/P比达1.5:1
- 中间环出现钛铁矿（ilmenite）与赤铁矿（hematite）混合带
2. 成岩序列：
- 初期磷酸盐沉淀形成微晶核（<0.1mm）
- 快速成岩阶段（<10万年）形成同心圆结构
- 后期氧化环境导致铁质矿物重结晶

（三）保存条件解析
1. 环境分异：
- 下页岩：完全缺氧环境（无底栖生物）
- 中间带：过渡氧化还原环境（生物碎屑灰岩与页岩互层）
- 上页岩：表层氧化环境（钙质沉积增多）
2. 保存优势：
- 碳酸钙胶结物优先包裹软骨组织（磷酸盐沉淀速率比骨矿物快3-5倍）
- 黄铁矿还原障壁作用（半径达2.5cm的局部还原微环境）
- 快速埋藏（沉积速率约1-2cm/万年）

四、古生态重建
（一）水生生态系统
1. 浮游生物：微晶灰岩层中发育放射虫（acritarchs）与叠层石（stromatolites）
2. 底栖群落：晚期的灰质层中发现腕足类（ cancellata ）、菊石类（ Lyrogoniatites）等生物，显示水体曾短暂氧化
3. 物质来源：δ15N值（-25‰至-18‰）显示输入水来自淡水沼泽系统

（二）陆地生态系统
1. 植物组合：
- 树冠层：鳞叶树（Lepidodendron）与种子蕨（Quaestora）优势种
- 沼泽层：石松科（Selaginaceae）与芦木科（Calamites）混生
- 河道边缘：水龙骨科（Polypodiaceae）与蕨类（Psilophyllum）
2. 保存模式：
- 压缩型：占65%（碎片化保存）
- 浸渍型：占25%（磷酸盐胶结保存）
- 透镜体型：占10%（生物碎屑灰岩）

五、演化生物学研究
（一）软骨鱼类演化路径
1. 关键过渡标本：
- Acanthodes quadrate（硬骨鱼类）与原始软骨鱼类化石共生
- Stethacanthus牙齿排列显示从多孔板向现代齿板过渡
2. 分子证据支持：
- 磷酸化软骨中的稀土元素分布显示环境氧化还原状态变化
- 齿釉发育时间差（软骨矿化早于骨矿化2-3个沉积旋回）

（二）鱼类多样性图谱
1. 时间序列变化：
- 早期（F1-2层）：奥扎克斯鱼（Ozarcus）占优势（>75%）
- 中期（F3-4层）：宇宙齿鱼（Cosmoselachus）与甲胄鱼（Maiseya）出现
- 晚期（F5-6层）：硬骨鱼类占比上升至40%
2. 空间分布：
- 白河段（White River）：发育完整的软骨鱼类骨架（平均保存度87%）
- 追踪溪段（Trace Creek）：以碎片化保存的牙齿为主（单齿密度>500/平方米）
- 斯莱丁池塘段（Drake’s Creek Pond）：发现早期两栖类化石（Sarcopterygii）

六、环境变化动力学
（一）海平面波动模型
1. 高位体系：发育生物碎屑灰岩（>80%灰质层）
2. 低位体系：形成碳质页岩与铁质结核组合
3. 过渡带：出现钙质-碳质页岩互层（界面氧化还原电位差异达0.3V）

（二）氧化还原事件
1. 磷酸盐成核临界条件：
- 底水硫酸盐浓度>5mmol/L
- 有机质浓度>0.2g/cm3
- 氧化还原电位（-200mV至-150mV）
2. 成岩序列分段：
- 初期（<5000年）：方解石胶结（方解石含量>60%）
- 中期（5000-20000年）：磷酸盐沉淀（CaPO4>45%）
- 后期（>20000年）：氟磷灰石替代（Fap>70%）

七、研究意义与展望
（一）科学价值
1. 提供寒武纪大爆发后的首次软骨鱼类演化记录
2. 验证"沉积速率控制保存模式"理论（沉积速率>2cm/万年时，骨骼保存完整度下降40%）
3. 建立碳酸盐沉积与碎屑沉积界面氧化还原模型的量化标准

（二）应用前景
1. 矿业勘探：铁质结核层与油页岩共生现象（测井响应相似度达82%）
2. 古气候重建：植物化石组合显示年均温从18℃降至12℃的气候变化
3. 沉积工程类比：提出"铁质结核-生物碎屑"复合储层开发模型

（三）后续研究方向
1. 开展同位素测年：精确测定化石形成年代（当前误差范围达±15%）
2. 解剖结构微CT分析：分辨率达5μm的软骨微结构重建
3. 多尺度环境建模：整合沉积物地球化学数据（XRF>1000次/样品）与高精度古地理数据

该研究首次系统揭示了费吉夫山页岩的沉积-成岩-保存三维耦合机制，为理解早期软骨鱼类演化提供了关键时空框架。特别是发现奥扎克斯鱼（Ozarcus）的鳃弓结构保存完整度达92%，其胸板排列方式与现生软骨鱼类的胸鳍形成对比，为解析盾皮鱼类-软骨鱼类演化关系提供了新的形态学证据。