基于改良行为观察测听法预测座头鲸听觉曲线：揭示高频听觉敏感性

《Current Biology》：A predicted humpback whale hearing curve based on modified behavioral observation audiometry data

本刊推荐：为解决须鲸类听觉范围未知这一关键问题，Dunlop团队通过行为观察测听法（BOA）对迁徙中的座头鲸开展听觉敏感性研究。结果表明座头鲸可感知80 Hz至22 kHz的声信号，其响应水平（0.25–16 kHz）与齿鲸类临界比率（critical ratio）高度吻合，且高频听觉敏感性远超既往解剖学模型预测。该研究为海洋噪声对大型鲸类影响的评估提供了首个实证听觉曲线，对修订噪声管理策略具有重要科学意义。

　　

在浩瀚的海洋中，声音是鲸类导航、觅食和社交的生命线。然而，人类活动产生的海洋噪声正日益威胁着这些巨兽的生存。尽管科学家对齿鲸（如海豚）和鳍足类（如海豹）的听觉能力已有较深了解，但所有须鲸物种（包括座头鲸）的听觉范围和敏感性至今仍是未解之谜。由于体型巨大且难以驯养，传统听觉测试方法无法直接应用于须鲸，导致评估噪声对其影响的模型长期依赖解剖学推测，缺乏实证支持。这一知识缺口严重制约了海洋噪声管理的科学性和有效性。

为突破这一瓶颈，Rebecca A. Dunlop团队在《Current Biology》发表了一项开创性研究。他们借鉴临床儿科行为观察测听法（Behavioral Observation Audiometry, BOA），首次对自由活动的座头鲸群体开展改良听觉测试。BOA通过观察受试者对声音的行为反应（如转头、减速）来估算听觉阈值，无需训练动物完成指令任务。研究团队在澳大利亚珀里吉海滩的座头鲸迁徙路径上，通过水下扬声器向鲸群发射不同频率的扫频声信号（如63–80 Hz、22–27 kHz），并结合陆地观测站、追踪船只和吸盘标签（Acousonde 3B）多维度记录鲸群的行为变化。通过分析鲸群行为转折点（change-point）的声信号接收水平（received level）和信噪比（SNR），团队构建了座头鲸的预测听觉曲线。

关键技术方法概述

研究采用行为观察测听法（BOA）对迁徙座头鲸群体（含成年雌雄个体及幼鲸）进行野外实验。通过水下扬声器发射特定频率的扫频声信号，结合陆基经纬仪（Leica TM 1100）与船载GPS实时追踪鲸群运动，使用SoundTrap水下录音机测量声信号传播损失与环境噪声。通过多变量马氏距离（Mahalanobis distance）分析鲸群行为变化（如航向、速度、潜水模式），确定最小响应水平（MRL）并推算听觉阈值。

测试座头鲸对低频（80 Hz）和高频（22 kHz）的听觉能力

研究首先验证座头鲸能否感知其预测听觉范围（约100 Hz–18 kHz）两端的极端频率。结果显示，80 Hz和22 kHz的高强度声信号（源强度分别为153 dB re 1μPa@1m和148 dB re 1μPa@1m）可引发鲸群立即行为反应（如减速、转向），证实这两个频率对座头鲸可听。在19个测试组中，14组表现出明确行为响应，标签数据进一步佐证了个体水平的听觉感知。

预测80 Hz和22 kHz的听觉响应阈值

通过降低声源强度（80 Hz和22 kHz分别降至143 dB和133 dB re 1μPa@1m），团队估算出这两个频率的最小响应阈值（MRL）。低频实验（80 Hz）的未掩蔽MRL为88 dB re 1μPa，高频实验（22 kHz）为69 dB re 1μPa。分析表明，0.25–16 kHz频段的响应信噪比（SNR_PSD）与齿鲸类临界比率曲线高度一致，说明这些频段的声信号可能被环境噪声掩蔽；而80 Hz和22 kHz的响应与噪声水平无关，提示其处于未掩蔽状态。

座头鲸预测听觉曲线

基于未掩蔽MRL数据与解剖学模型（Houser et al.），研究构建了座头鲸的预测听觉曲线。曲线显示座头鲸听觉范围至少覆盖80 Hz至22 kHz，最佳敏感频段为1–4 kHz。与既往模型相比，座头鲸在高频区（如22 kHz）的听觉敏感性显著高于预期（阈值低至69 dB re 1μPa），且听觉带宽（约6.4倍频程）介于齿鲸与鳍足类之间。

预测听觉曲线的局限性

研究指出MRL虽能保守估计听觉阈值，但受野外环境噪声、鲸群行为偏好等因素影响，无法完全等效于绝对听觉敏感性。此外，曲线中低频衰减率（-9.5 dB/倍频程）和高频硬拐点（22 kHz）的假设仍需未来靶向实验验证。

讨论

本研究首次将行为观察测听法成功应用于自由活动的须鲸，填补了大型鲸类听觉数据的空白。预测曲线表明座头鲸对高频噪声（如军用声纳、工业声呐）的敏感性被长期低估，这直接解释了为何既往观测中座头鲸对1–4 kHz声纳表现出显著摄食行为抑制。同时，研究为理解座头鲸声通信（如求偶歌声）与噪声干扰的机制提供了新视角。成果对修订海洋噪声管理标准（如限制高频声源使用）具有迫切现实意义，并呼吁开展更多针对须鲸高频听觉的实证研究。

未来，结合听觉脑干反应（Auditory Evoked Potential, AEP）等生理学技术，将进一步细化鲸类听觉模型，为守护海洋巨兽的声学家园提供坚实科学基石。